互花米草擴張對江蘇海濱濕地大型底棲動物的影響

仇 樂, 劉金娥, 陳建琴, 王國祥, 常 青

(1. 南京師范大學 生命科學學院 江蘇省生物多樣性與生物技術重點實驗室, 江蘇 南京 210046; 2. 南京師范大學 地理科學學院 江蘇省環境演變與生態建設重點實驗室, 江蘇 南京 210046; 3. 江蘇教育學院 生物系, 江蘇 南京 210013)

互花米草擴張對江蘇海濱濕地大型底棲動物的影響

仇 樂1, 劉金娥2, 陳建琴3, 王國祥2, 常 青1

(1. 南京師范大學 生命科學學院 江蘇省生物多樣性與生物技術重點實驗室, 江蘇 南京 210046; 2. 南京師范大學 地理科學學院 江蘇省環境演變與生態建設重點實驗室, 江蘇 南京 210046; 3. 江蘇教育學院 生物系, 江蘇 南京 210013)

2008年6月在蘇北海濱濕地鹽城珍禽國家級自然保護區內選取了3個典型斷面8個樣點, 分析了大型底棲動物的種類、密度、生物量、多樣性指數及均勻度指數等群落特征。本研究共采集到底棲動物21種, 其中軟體動物12種, 占物種總數的57.1%; 甲殼動物6種, 占物種總數28.6%; 環節動物2種, 占物種總數 9.5%; 魚類 1種, 占物種總數 4.8%。結果顯示： 在光灘生境中, 軟體動物多以托氏昌螺(Umbonium thomasi)、泥螺(Bullacta exarata)及四角蛤蜊(Mactra veneriformis)為優勢種, 豆形拳蟹(Philyra pisum)亦有一定的數量。隨著米草群落的侵入, 軟體動物中的尖錐擬蟹守螺(Cerithidea largillierti)與環節動物中雙齒圍沙蠶(Perinereis aibuhitensis)則逐漸變成優勢種。新生互花米草(Spartina alterniflora)群落提高了大型底棲動物的物種數量和豐富度, 但隨著時間的推移及米草的生長, 米草群落中的底棲動物的物種數及多樣性都會下降。可見, 研究米草入侵對海濱濕地大型底棲動物群落的影響, 除了調查方法及時空因素外, 還應考慮到研究樣地互花米草入侵時間的長短。

互花米草(Spartina alterniflora); 大型底棲動物; 生物多樣性; 鹽城珍禽國家級自然保護區

外來物種的入侵, 直接或間接降低當地的生物多樣性, 改變生態系統的結構與功能, 并最終導致生態系統的退化與和服務功能的喪失[1]。互花米草(Spartina alterniflora)由于具有削減波浪, 保灘護岸,促淤造陸等作用, 1979年從美國引入中國, 因其適應性和擴散能力較強, 在引種地迅速蔓延, 占據了中國沿海北起遼寧, 南達香港、澳門等, 面積共34 451 hm2的廣大灘涂[2], 于2003年被列為16種中國首批外來入侵種名單。已有研究表明, 互花米草在引種地爆發式生長, 對土著種有很強競爭優勢[3], 危害土著種的生長, 并影響候鳥的棲息與遷徙, 破壞當地的生態系統的物種多樣性[4]。

底棲動物作為濕地生態系統的重要組成部分,取食浮游生物、底棲藻類和有機碎屑等, 在濕地中起著分解有機物, 轉化營養物質, 污染物代謝, 能量流轉和加速自凈等作用[5], 同時又被鳥類和魚類等取食, 在食物鏈中起著承上啟下的作用[6]。互花米草入侵后對灘涂濕地大型底棲動物產生怎樣的影響一直是大家比較關注的問題。有研究表明, 在互花米草入侵后大型底棲動物種數、平均密度要顯著高于鄰近光灘[7], 但也有報道互花米草鹽沼與其他鹽沼相比,大型底棲動物功能群的物種豐富度和多樣性較低,種類組成存在顯著差異[8], 互花米草在降低了大型底棲動物的多樣性的同時, 顯著改變了營養類群的結構[9]。周曉等[10]通過對九段沙的研究表明互花米草帶下大型底棲動物種類組成和其他生境有一定區別,但種類數、密度和多樣性沒有顯著差異。謝志發等[11]對長江口崇明東灘濕地大型底棲動物群落特征的研究則發現互花米草鹽沼在不同的發育時期, 大型底棲動物群落的組成、物種豐富度和多樣性等均發生變化。

鹽城珍禽國家級自然保護區是國際重要濕地,是野生丹頂鶴與其他珍稀鳥類重要的越冬地[12]。互花米草在保護區內適應性較強, 擴展較快, 其入侵后對大型底棲動物群落結構變化以及對候鳥的棲息與遷徙的影響研究較少, 目前只有謝文靜等[13]、虞蔚巖等[14]和 Zhou等[18]對王港和東臺地區米草群落底棲動物組成的調查報道。本研究選取保護區核心區的中路港, 及實驗區的射陽河口與大豐王港河口 3個斷面為研究區域, 通過分析不同斷面的互花米草群落特征、生境土壤特征及大型底棲動物的群落特征, 探討互花米草入侵后對該地區大型底棲動物的影響, 為今后江蘇濱海濕地資源的利用和遷徙鳥類的保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域位于江蘇鹽城珍禽國家級自然保護區核心區的中路港, 及實驗區的射陽河口與大豐王港河口區域。其中保護區核心區中路港斷面是受到人類干擾較少, 保留著較完整的潮灘原生植被演替序列, 該斷面由海向陸的植被演替依次為光灘、互花米草灘、堿蓬(Suaeda salsa)灘、禾草[ 草(Scirpus trqueter)、獐毛(Aeluropus littoralis)、白茅(Imperata cylindrica)、蘆葦(Phragmites australis)]灘[15,16]。實驗區的射陽河口斷面受到海洋潮的影響較大, 河口以北為侵蝕型海岸, 以南為淤長型海岸, 該斷面由海向陸植被演替依次為光灘、互花米草灘、蘆葦灘。大豐王港河口斷面的灘涂是黃海中淤漲型, 地勢平坦, 該區域由海向陸植被演替依次為板沙灘、浮泥灘、光灘、米草灘、堿蓬灘和禾草灘[17]。

1.2 研究方法

2008年6月在中路港、射陽河口、大豐王港河口3個斷面共設置8個取樣點, 各樣點分布見圖1。其中中路港設4個樣點, 分別位于為光灘(X1)、新生米草灘前緣斑塊(X2)、2003年起定居形成的互花米草灘(X3)及 1989起定居形成的互花米草灘(X4); 射陽河口設2個樣點, 分別位于光灘(S1)和新生互花米草群落(S2), 大豐王港河口設 2個樣點, 分別位于光灘(D1)和新生互花米草群落(D2)。

在每個樣點取3個0.25 m×0.25 m×0.2 m的樣方,樣方內沉積物全部過100目篩, 在水中淘洗, 獲取大型底棲動物樣本。動物樣本臨時用5%福爾馬林固定,回室內后鑒定并計數, 用吸水紙吸干固定液后稱質量, 計算生物量。

1.3 數據處理

分別對各組數據的 Margalef物種豐富度指數(D)、Shannon-Wiener多樣性指數( 'H)及 Pielou均勻度(J)進行測定。

圖1 采樣點分布圖Fig. 1 Locations of sampling sites

Pielou均勻度指數：J=H'/H'max

其中,S為總的種類數,N為觀察到的個體總數,Pi為樣品中第i種的個體數量占個體總數的比例,H'max= l nS為最大的種類多樣性。

數據采用SPSS 11.5軟件進行群落差異顯著性、相關性分析。

2 結果

2.1 米草群落特征

研究區域 8個樣點互花米草群落特征及生境土壤特征見表1。可以看出, 1989年形成的穩定的互花米草群落其平均株高要高于2003年的互花米草群落及新生互花米草群落, 且植株比較粗壯, 盡管其密度較低, 但是蓋度和生物量均較高。從土壤特征來看,河口地區土壤中有機質和總氮的含量總體上要高于核心區的中路港斷面。隨著互花米草入侵時間的延長, 土壤中有機質和總氮的含量上升, 總磷含量下降。

2.2 大型底棲動物種類組成

研究共獲得大型底棲動物21種(表2), 其中軟體動物12種, 占物種總數的57.1%; 甲殼動物6種, 占物種總數的 28.6%; 環節動物 2種, 占物種總數的9.5%; 魚類1種, 占物種總數的 4.8%。在8個樣點中, 射陽河口的 S2樣點軟體動物和甲殼動物種類數分別為5種, 各占41.7%, 其余樣點中軟體動物的種類數最多。

從表 2中也可以看出, 不同的棲息地生境其底棲動物組成有所不同。在江蘇海濱的泥灘生境中, 軟體動物多以托氏昌螺(Umbonium thomasi)、泥螺(Bullacta exarata)及四角蛤蜊(Mactra veneriformis)為優勢種, 豆形拳蟹(Philyra pisum)亦有一定的數量。隨著米草群落的侵入, 軟體動物中的尖錐擬蟹守螺(Cerithidea largillierti)與環節動物中雙齒圍沙蠶(Perinereis aibuhitensis)則逐漸變成優勢種。

2.3 大型底棲動物密度與生物量

各樣點的大型底棲動物密度和生物量變化分別見圖2和圖3。從圖中可以看出, 中路港斷面總體底棲動物密度和生物量均較射陽河口斷面和王港河口斷面低。與光灘生境相比, 中路港斷面和王港河口斷面新生米草灘樣點的底棲動物密度和生物量比較低,而在射陽河口斷面, 新生米草灘樣點的底棲動物密度和生物量要高于光灘生境樣點。

2.4 大型底棲動物多樣性

由表 3可知, 在中路港斷面大型底棲動物群落的Margalef物種豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數均為樣點 X3＞ X2＞ X1＞ X4。在射陽河口斷面Margalef物種豐富度指數是樣點 S2＞ S1, 而Shannon-Wiener多樣性指數為樣點S1＞ S2。在大豐王港河口段面, Margalef物種豐富度指數與Shannon-Wiener多樣性指數均為樣點D2＞ D1。其中,S2樣點的物種數量最多, 中國綠螂為優勢種, 占絕對優勢; X2樣點種數量最少, 以托氏昌螺為優勢種;X3樣點物種多樣性指數最高, 尖錐擬蟹守螺、雙齒圍沙蠶為優勢種; X4樣點多樣性指數最低, 尖錐擬蟹守螺為優勢種。

表1 各樣點米草群落及土壤特征分析Tab. 1 Description of Spartina alterniflora communities and soil characteristics at different sampling sites

表2 各樣點大型底棲動物種類組成Tab. 2 Species compositions of macrobenthos communities at different sampling sites

圖2 各樣點大型底棲動物密度Fig.2 Densities of macrobenthos at different sampling sites

圖3 各樣點大型底棲動物生物量Fig. 3 Biomass of macrobenthos at different sampling sites

表3 各樣點大型底棲動物物種多樣性Tab. 3 Species diversities of macrobenthos communities at different sampling sites

2.5 大型底棲動物群落特征與環境因子相關性

各樣點大型底棲動物群落特征與生境土壤環境因子的相關性分析見由表4。從表中可以看出, 各樣點大型底棲動物群落特征與土壤濕度、土壤鹽漬度及有機質含量的相關性不顯著。

表4 各樣點大型底棲動物群落特征與生境土壤指標的相關性分析Table. 4 Correlations between the soil factors and the community characteristics of macrobenthos

3 討論

米草的入侵增加了光灘生境的復雜性, 同時棲息在米草底泥中的無脊椎動物也較少受到涉禽的捕食, 從而增加了底棲無脊椎動物的數目和多樣性[4],大型底棲動物種類數、平均密度要顯著高于鄰近光灘[7], 但也有研究認為互花米草向光灘的入侵造成了大型底棲動物多樣性的下降[18]。虞蔚巖通過對東臺互花米草鹽灘的底棲動物調查分析, 認為互花米草的生長雖促進了底棲動物種類和數量的增加, 但對多樣性的影響不明顯[14]。周曉等[10]通過對九段沙的研究也表明, 互花米草帶下大型底棲動物種類組成和其他生境有一定區別, 但種類數、密度和多樣性沒有顯著差異。從本研究結果來看, 三個斷面的新生米草群落的大型底棲動物種類數及 Margalef物種豐富度均要高于光灘, 但生物多樣性、底棲動物密度、生物量卻因斷面棲息地生境情況的差異而有所不同。

本研究同時發現互花米草鹽沼在不同的發育時期, 大型底棲動物群落的組成、物種豐富度和多樣性等均發生變化。在本研究區域的光灘生境中, 軟體動物多以托氏昌螺、泥螺及四角蛤蜊為優勢種, 豆形拳蟹也有一定的數量。米草群落侵入后, 隨著其植株的增高, 蓋度和生物量的增加, 軟體動物中的尖錐擬蟹守螺及中華擬蟹守螺增多, 甲殼動物中的豆形拳蟹數量減少, 而厚蟹類增加, 環節動物中沙蠶類增多。在入侵時間較長的米草群落中, 大型底棲動物的物種數量則減少, 多樣性降低, 軟體動物中的尖錐擬蟹守螺及環節動物中雙齒圍沙蠶則變成優勢種,這與謝志發等[11]對長江口崇明東灘濕地大型底棲動物群落特征的研究結果基本一致。因此, 探討米草入侵對海濱濕地大型底棲動物群落的影響, 除了調查方法及時空因素外, 還應考慮到研究樣地互花米草入侵時間的長短。

研究中 3個斷面新生互花米草群落均使底棲動物的種類數和豐富度得到提高, 這可能是互花米草剛入侵后, 增加了土壤有機質的含量, 為底棲動物提供了新的食物來源。互花米草在入侵初期, 斑塊面積較小, 由于適宜在互花米草中生長的沙蠶類的出現, 使得新生互花米草群落的底棲動物物種數和豐富度較光灘偏高。但米草群落的出現, 部分雙殼綱、腹足綱底棲動物數量的減少, 從而導致底棲動物的生物量與密度下降。但隨著互花米草群落形成時間的延長, 由于其消減波浪, 促淤造陸的作用使得所在生境高程升高, 土壤被潮水淹沒次數、時間減少, 從而造成部分適宜在光灘生存的雙殼綱, 腹足綱底棲動物無法在此生存。同時由于植被覆蓋度達到了 100%, 密集的米草群落及其發達的根系可能嚴重抑制了體型較大的底棲動物的生長棲息[13],米草粗大且質地較硬的根也不利于大型底棲動物的牧食[19], 這可能是造成中路港1989年米草灘樣點底棲動物物種數、多樣性和豐富度下降的主要原因。本研究結果也表明各樣點土壤含水量、鹽度、有機質含量的變化與底棲動物群落結構無顯著地相關性,土壤特征的變化不是引起生境中大型底棲動物群落結構變化的主要因素, 這與周曉等[10]的研究結果基本一致。

致謝： 感謝周巍, 任麗娟在樣品采集以及地圖繪制過程中的大力幫助。

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Impacts of Spartina alterniflora invasion on the macrobenthos communities of Jiangsu’s coastal wetlands

QIU Le1, LIU Jin’e2, CHEN Jian-qin3, WANG Guo-xiang2, CHANG Qing1
(1. Jiangsu Key Laboratory for Biodiversity and Biotechnology, College of Life Sciences, Nanjing Normal University, Nanjing 210046, China; 2. Jiangsu Key Laboratory of Environmental Change and Ecological Construction,College of Geography Science, Nanjing Normal University, Nanjing 210046, China; 3. Department of Biology, Jiangsu Institute of Education, Nanjing 210013,China)

Dec., 24, 2009

Spartina alterniflora; macrobenthos; diversity; Yancheng nature rre bird reserve Abstract: The macrobenthos were collected from eight sampling sites of three monitoring sections in the Yancheng national rare bird reserve in June 2008; and the species composition, density, biomass and diversity of macrobenthos were analyzed. Totally 21 macrobenthos species were found, among which 12 species belong to mollusk(57.1%), six to crustacean (28.6%), two to annelid (9.5%), and one to fish (4.8%). Umbonium thomasi, Bullacta exarata, amd Mactra veneriformis were the dominant species in the mudflat of the Jiangsu’s coastal wetlands, and Philyra pisum was also of certain abundance. After the invasion of the smooth cordgrass Spartina alterniflora,Cerithidea largillierti and Perinereis aibuhitensis became the dominant species gradually. In additioin, the abundance and diversity of macrobenthos were increased at the early stages of smooth cordgrass invasions, but were decreased with the development of smooth cordgrass community. The results also indicate the duration of S. alterniflora invasion must be considered when we study the impacts of S. alterniflora invasion on the macrobenthos communities, besides the methodology, spatial and temporal factors of the survey.

Q958.12

A

1000-3096(2010)08-0050-06

2009-12-24;

2010-03-15

國家自然科學基金項目(40973053); 江蘇省高校自然科學重大基礎研究項目(08KJA180002)

仇樂(1984-), 男, 江蘇常州人, 碩士研究生, 主要從事生態學研究, 電話： 13951825910, E-mail： qiu.le@qq.com; 常青, 通信作者, E-mail： changqingnj@126.com

(本文編輯： 梁德海)