三峽小江回水區(qū)藻類集群與主要環(huán)境要素的典范對應分析研究

郭勁松，李 哲，張 呈，黃 楊，龍 曼，方 芳

（重慶大學三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶 400045）

三峽小江回水區(qū)藻類集群與主要環(huán)境要素的典范對應分析研究

郭勁松，李 哲，張 呈，黃 楊，龍 曼，方 芳

（重慶大學三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶 400045）

三峽成庫后支流回水區(qū)水華頻繁發(fā)生，備受關切。基于2年的野外跟蹤觀測結果，利用典范對應（CCA）分析方法，建立了藻類生境要素同藻類集群演替的多元統(tǒng)計模型。研究發(fā)現(xiàn)，所建立的CCA模型有效且具有較高的顯著性；水庫季節(jié)性調蓄所形成的不同藻類生境條件是誘導集群出現(xiàn)演替的關鍵。在低水位運行下，藻類生境近似于天然河道，總懸浮顆粒物和流量變化對集群影響明顯，水體擾動劇烈迫使耐受于不穩(wěn)定水動力條件的藻種易于形成優(yōu)勢；而在高水位運行狀態(tài)下，藻類生境接近深水湖泊，適宜于低溫和具有運動功能的藻類將耐受于該生境狀態(tài)并在集群中占優(yōu)。

三峽水庫；小江回水區(qū)；典范對應分析；藻類生境要素；藻類集群

1 概 述

典范對應分析（canonical correspondence analy-sis，CCA）是梯度分析（gradient analysis）的一種。它是將物種排列在一定環(huán)境變量構成的向量空間，反映環(huán)境變量梯度下的物種分布情況，解釋物種時空分布的定量規(guī)律及其與特定環(huán)境變量梯度變化響應關系的一種多元統(tǒng)計方法［1，2］。在藻類生態(tài)學研究中，傳統(tǒng)單因素的相關性分析或簡單的回歸分析能夠說明單一生境要素對特定藻類豐度的影響［3，4］，但由于天然水域藻類生境要素復雜，對藻類集群及其生境要素普遍存在交叉影響的情況，使得簡單的相關性分析或回歸分析難以進一步闡釋影響集群組成的關鍵生境要素，難以更明晰說明藻類集群演替對生境變化的響應機制［5］。因此，建立藻類集群組成同生境要素的典范對應分析模型并辨識驅動藻類集群演替的環(huán)境機制是近年來該領域的研究熱點［6－8］。

三峽水庫成庫后，支流回水區(qū)普遍出現(xiàn)了藻類大量生長的富營養(yǎng)化現(xiàn)象，并在特定溫度、光熱條件下頻繁暴發(fā)水華［9］。但深水河道型的三峽水庫受季節(jié)性大幅調蓄和水文徑流過程的交疊影響，其藻類棲息生境同物理環(huán)境相對穩(wěn)定的湖泊相比存在顯著差別［10］，藻類集群演替模式具有其獨特性［11］。近年來的大量研究提供了關于三峽水庫支流富營養(yǎng)化和水華的豐富信息［12－14］，但在各生境要素協(xié)同作用下，支流回水區(qū)藻類集群演替的生態(tài)機制仍尚不明晰，水庫動態(tài)調蓄如何影響集群演替并誘導水華發(fā)生仍需進一步探索。

筆者所在課題組對三峽水庫小江（澎溪河）回水區(qū)藻類生境變化和集群演替進行了近3年的跟蹤觀測。文獻［10］對小江回水區(qū)藻類集群演替特點進行梯度分析，本文嘗試運用典范對應分析技術［1，2］，結合藻類集群演替過程與環(huán)境要素的季節(jié)變化特點，建立多元統(tǒng)計模型，并對影響小江回水區(qū)藻類集群演替的各種生境要素進行排序，分析關鍵生境要素及其潛在的生態(tài)機制。

2 研究區(qū)域與研究方法

2．1 研究區(qū)域與采樣方案

小江（亦稱澎溪河）流域（圖1）是三峽庫區(qū)中段、北岸流域面積最大的次級河流。筆者在小江回水區(qū)（云陽段）共布置5個采樣斷面（圖2），分別為渠馬渡口（N31°07′50．8″，E108°37′13．9″）、高陽平湖（N31°5′48．2＂，E108°40′20．1＂）、黃石鎮(zhèn)（N31° 00′29．4″，E108°42′39．5″）以及下游的雙江大橋（N30°56′51．1″，E108°41′37．5″）、小江河口（N30°57′03．8″，E108°39′30．6″）。各斷面采樣點位于河道深弘線處，每月2次采集水深0．5，1，2，3，5，8 m處共6個測點的水樣，采樣時間控制在采樣當日09：30至16：30。除現(xiàn)場測試指標外，對上述各深度水樣進行等量混合，混合后水樣于48 h內完成所有化學指標的分析測試工作。

圖1 小江流域水系Fig．1 Drainage system of Xiaojiang watershed

圖2 小江回水區(qū)示意及采樣點分布圖Fig．2 M odel reaches and control cross sections of Xiaojiang watershed backwater area

2．2 分析測試方法

現(xiàn)場測試指標包括水溫、透明度、水下光合作用有效強度（PAR，LI-COR 192SA）等。化學測試指標包括氨氮（NH＋4－N）、硝態(tài)氮（NO－3－N）、總氮（TN）、磷酸鹽（SRP）、總磷（TP）等。其中，TN，TP為原水水樣直接進行測試，其余指標測試水樣均預先通過0．45μm纖維濾膜抽濾處理，化學測試分析方法參照文獻［10］。總懸浮顆粒（TPM）、無機懸浮顆粒（TIM）的測試方法參照文獻［15］進行。

藻類定性／定量樣品為各層水深水樣現(xiàn)場滴加魯哥試劑固定，取回實驗室等量混合后取1 L，采用

2．3 CCA模型建立

研究選擇NH＋4－N（雙序圖中以NH4標示），NO－3－N（雙序圖中以NO3標示），TN，SRP，PP，TP，DSi，TN／TP，TPM，透明度（SD），水溫（Temp），2次采樣間隔平均太陽輻射（Radi），2次采樣間隔日均水位（Level），日均河口流量（AveQ）等作為環(huán)境變量；遴選研究期間出現(xiàn)頻率≥5%的62個較常見藻屬作為藻類集群的物種代表（表1），建立藻類集群生物量相對豐度和主要生境要素的CCA多元統(tǒng)計模型。

研究選擇2007年5月至2009年4月小江回水區(qū)5個采樣點共235個物種-環(huán)境要素的數(shù)據組合樣本，采用CANOCO for Windows 4．51生態(tài)模型軟件進行CCA分析。尺度形式選擇Hill’s type（focu-sing on inter-species distance），并利用Monte-Carlo permutation（迭代計算次數(shù)為199次）檢驗CCA物種-環(huán)境變量模型的顯著性和有效性（檢驗標準：P≤0．01）［1］。48 h靜置沉淀方法濃縮至30mL后進行藻種鑒定、計數(shù)。藻種鑒定與分類方法參考文獻［16］進行，藻種鑒定至種，但計數(shù)至屬。

小江河口水位根據長江干流萬縣水文站和三峽大壩日實測水位進行推算，降雨量和河口流量引自重慶大學龍?zhí)煊褰淌谡n題組的研究結果［17］。本研究對水位、河流流量進行了均化，采用2次采樣間隔的日均水位（Level）和日均流量（AveQ）以反映2次采樣期間水位、流量改變對藻類集群的影響。以日均水位為例，計算公式為

3 結果分析

3．1 CCA分析結果

62個常見藻同主要環(huán)境要素的CCA分析結果見表2，相應生成的雙序圖見圖3。檢驗發(fā)現(xiàn)，所建立的CCA模型，其第一典范軸和所有典范軸的F值均較高且P≤0．01，說明CCA模型多元分析結果顯著且有效。從雙序圖中各環(huán)境變量的分布可以看出，影響小江回水區(qū)藻類集群結構變化的生境要素主要集中在3個主要方向：①在雙序圖的第一象限中以水位升高、透明度增加、NO－3－N與SRP相應增加為主，對應方向上的主要藻種多適宜于在靜水環(huán)境下生存，如星桿藻、衣藻等；②在第二象限中以NH＋4－N增加、TN／TP增加為主，對應方向上的主要藻種有角甲藻、鼓藻、裸藻與部分綠藻等；③第三象限為水溫、輻照強度與徑流量、總懸浮顆粒物濃度增加的生境狀態(tài)，在對應方向上的主要藻種可以大體分為2個部分，其中沿著PP和Temp夾角方向上多為在夏季湖泊、緩流水體中常見的綠藻、硅藻等；而沿著Temp以下與縱坐標軸夾角方向上主要為魚腥藻、束絲藻、針桿藻、微囊藻等為主。另外，第四象限包括一部分隱藻、藍藻、硅藻和綠藻。

表1 CCA分析中遴選的小江回水區(qū)出現(xiàn)頻率≥5%的藻屬及其在2年研究期間的出現(xiàn)頻率Table 1 Algae occurring frequencies of being equal to and more than 5 percentage and their present occurring frequencies during 2-year study period in the Xiaojiang backwater area in the CCA analysis

表2 62種常見藻同環(huán)境變量的CCA統(tǒng)計分析結果Tab le 2 Summary statistics w ith CCA analysis on the 62 kinds of conventional algae and environmental variables

圖3 常見藻同環(huán)境要素CCA分析的雙序圖Fig．3 Biplots of phytoplanktons and environmental variables by CCA analysis

3．2 各生境要素的邊際效應與條件效應

本研究利用Monte-Carlo permutation檢驗，分析上述14個環(huán)境變量對藻類集群結構的條件效應和邊際效應，并通過排序綜合分析環(huán)境變量對集群影響程度的大小。在效應分析中，條件效應（Condi-tional effects）即CCA多元模型中各環(huán)境變量共同作用下各環(huán)境變量對物種結構的影響，以特征值λA大小表征。邊際效應（Marginal effects）即不考慮其余變量的交互作用，僅使單一環(huán)境變量進入CCA迭代程序而解析出的該環(huán)境變量對集群影響的大小，以特征值λ1大小表征。研究發(fā)現(xiàn)（表3），CCA模型中Level對集群結構變化的影響最為顯著，其在條件效應和邊際效應的排序中均位列第1；Temp和Radi是影響小江回水區(qū)集群組成的次優(yōu)環(huán)境要素，它們對集群結構的影響分別位列第2和第3。雖然SRP在邊際效應中對集群結構的影響位列第四，但在條件效應中SRP對集群結構的影響并不顯著（P＞0．01）。AveQ在條件效應中位列第4，而邊際效應中位列第5。另外，TN／TP在條件效應和邊際效應排序中均位列最后，其對集群結構的影響能力幾乎可以忽略不計。

表3 CCA分析中各環(huán)境變量的條件效應和邊際效應Table 3 Conditional effects and marginal effects of environmental variables in the CCA model

4 討 論

在天然水體中，藻類生境條件的變化被普遍認為是誘導其集群發(fā)生演替的根本動因［18］。其生境要素一般包括胞外氮磷營養(yǎng)物濃度、微量元素等物質要素、水下光熱傳輸?shù)饶芰恳兀约案∮蝿游飻z食，高等植物與藻種間化感作用、細菌或病毒入侵等生態(tài)要素［18］。它們將對藻類自身生理生長過程產生直接影響。另外，由于浮游藻類不具有運動能力或運動能量很低，不足以抵抗水體紊動而自由改變生長空間。在水動力影響下，浮游藻類細胞隨流漂移并改變了其在水中受光生長的光照強度與持續(xù)時間而影響其生長特性與光合作用效率。因此流量、流速等水文水動力過程是調控藻類生長與集群演替的間接但重要的生境要素之一。

本研究所選的14個環(huán)境變量可歸納為4個方面：①外部能量輸入Temp，Radi；②水下光學特性SD，TPM（影響水中能量傳遞）；③水動力條件AveQ，Level；④營養(yǎng)物及其相對豐度NH＋4－N，NO－3－N，TN，SRP，PP，TP，DSi，TN／TP。綜合CCA分析結果發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)物含量及其相對豐度對藻類集群結構的影響并不顯著。由于在水體營養(yǎng)物過剩條件下，藻類通過對營養(yǎng)物競爭攝取而實現(xiàn)集群演替并不顯著，上述結果支持了小江回水區(qū)總體呈中－富營養(yǎng)狀態(tài)的推斷。而TN／TP對集群結構調控總體上并不明顯，這同Reynolds［18］、Paerl［19］等相關研究結果一致。

從CCA結果分析，外部能量輸入和水庫季節(jié)調蓄的協(xié)同作用是影響小江回水區(qū)藻類演替的最主要生境要素，作者認為，水庫調蓄與光熱季節(jié)變化協(xié)同構造了小江回水區(qū)出現(xiàn)以下典型的生境狀態(tài)與集群特點：

（1）低水位夏季高溫高光照刺激了藻類生長與繁盛。適宜于在高溫水體中生長的綠藻、藍藻、硅藻等藻種易于生長（浮球藻、空球藻等），但水位下降與徑流量的增加迫使河道型的小江回水區(qū)藻類生境接近于天然河流［21，22］，水柱的劇烈擾動可能使藻類在真光層內受光生長持續(xù)時間縮短而并不易于使藻類受光生長，且TPM隨徑流量增加進而直接影響了水體透光特性，在TPM和AveQ梯度方向上，耐受于不穩(wěn)定光照條件的藻種（如針桿藻等）能夠在集群中形成相對優(yōu)勢。

（2）冬季高水位下藻類生境接近于深水湖泊，光熱輸入強度顯著下降，藻類維持在很低生長速率的狀態(tài)，部分藻類同其他無機泥沙一起下沉，水體透光性能增加透明度加大［22］。因此，在水位增加的梯度方向上，喜好低溫或帶有鞭毛、具有一定運動功能的藻類（小環(huán)藻、星桿藻、隱藻等）可在該生境狀態(tài)下生長并在集群中相對占優(yōu)。

（3）在上述2種生境狀態(tài)的過渡區(qū)間，藻類集群構成既有適宜于在穩(wěn)定生境中存在的綠藻（卵囊藻），也有在流水生境中生長的硅藻（等片藻、脆桿藻等），也包括了能夠在較低光照條件下生長的部分藍藻（細鞘絲藻）等，藻類集群不同生境下的混生特征明顯。

5 結 論

研究建立了小江回水區(qū)藻類集群同主要環(huán)境要素的CCA多元統(tǒng)計模型，經檢驗模型顯著且有效。水庫調蓄與光熱季節(jié)變化協(xié)同構造了小江回水區(qū)獨特的藻類生境狀態(tài)：在夏季近似于天然河道的生境條件使得耐受于不穩(wěn)定光照條件的藻種在集群中形成相對優(yōu)勢；冬季水庫高水位運行，喜好低溫或具備一定功能的藻類易于在集群中占優(yōu)；在過渡型的生境狀態(tài)下藻類集群混生特征明顯。

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（編輯：王 慰）

Environmental＆Hydrogeological Factors of Tidal M arsh：A Case Study in Dongzhaigang Mangrove Reserve

XIA Yu-qiang1，2，LIHai-long1，3
（1．School of Environmental Studies＆（MOE）Biogeology and Environmental Geology Lab，China University of Geosciences，Wuhan 430074，China；2．Department of Civil and Environmental Engineering＆Center for Natural Resources Development and Protection，Temple University，Philadelphia 19122，USA；3．School of Water Resources and Environmental Science，China University of Geosciences-Beijing，Beijing 100083，China）

This paper briefly reviews the environmental and hydrogeological factors influencing the tidal mangrove marshes．The characteristics of sedimentation structure，hydrodynamics and groundwater hydrogeochemistry in Dong-zhaigang Mangrove Marsh are presented for two transects：one is amangrovemarsh，the other is a bald beach．Field measurements show that pH and ORP in themangrove transectare generally higher than those in the bald beach tran-sect，while the former’s TDS is lower than the latter’s，and that the variation scope of shallow water quality is grea-ter than that of deep water quality in themangrove transect，while it is very little in the bald beach transect．Further analyses indicate that both transects are subject to the same tidal action and have the same tidal environment．The difference between the two transects is the inland freshwater recharge conditions．Along themangrove transect，there is significant freshwater from inland．We conclude that the bald beach not to be covered bymangrove plants is due to the lack of freshwater and saltwater recharge envionrment to be suitable tomangrove growth．

intertidal zone；mangrovemarsh；environmental and hydrogeological factors；freshwater and saltwater in-teraction

X52

A

1001－5485（2010）10－0060－05

2010-08-23

國家水專項課題（2009ZX07104－003，2009ZX07104－005）；重慶市科技攻關計劃重點項目（CSTC2008AB7036）；中央高校基本科研業(yè)務費項目（CDJZR10 21 00 04）

郭勁松（1963-），男，四川射洪人，教授，博士生導師，主要從事研究方向為水污染控制理論與技術，（電話）023-65120768；13908361681（電子信箱）guo0768＠126．com。