中華鱘自然繁殖的水文狀況適合度研究

張 輝，危起偉，杜 浩，劉志剛，沈 麗

（1．中國水產科學研究院長江水產研究所農業部淡水生物多樣性保護與利用重點開放實驗室，湖北荊州 434000；2．中國水產科學研究院淡水漁業研究中心，江蘇無錫 214081）

中華鱘自然繁殖的水文狀況適合度研究

張 輝1，2，危起偉1，2，杜 浩1，2，劉志剛1，2，沈 麗1，2

（1．中國水產科學研究院長江水產研究所農業部淡水生物多樣性保護與利用重點開放實驗室，湖北荊州 434000；2．中國水產科學研究院淡水漁業研究中心，江蘇無錫 214081）

對三峽水庫運行前（1983－2002年）后（2003－2005年）中華鱘產卵場產卵季節（10－11月）的水文狀況進行了比較分析，并根據所建立的水文要素適合度模型，對三峽水庫運行前（1983－1986，2002年）后（2003－2005年）8個年份產卵季節水文狀況對于中華鱘產卵的適合度進行了分析。結果表明：2003年三峽水庫蓄水以來中華鱘產卵場產卵季節的水文狀況發生了顯著變化，產卵季節平均水溫上升了1．48℃（8．2%），含沙量降低了0．36 kg／m3（91．8%）。平均適合度模型的分析結果表明，雖然整個產卵季節水文狀況對于產卵的綜合適合度呈現出先上升后下降的趨勢，但整個產卵季節水文狀況的適合度都比較高，并且中華鱘的產卵活動并不總是發生在水文狀況適合度最佳（即綜合適合度波峰值）的時候，說明水文狀況并不是決定自然繁殖發生時間的唯一因素。產卵前含沙量的變動趨勢由水庫運行前的穩中下降轉變為運行后的穩中上升，說明含沙量的劇烈下降可能對中華鱘的自然繁殖活動不利。中華鱘自然繁殖發生時間應是多種因素綜合作用的結果，除水文狀況外，科研捕撈活動、年度之間自然繁殖群體的生物學差異等都可能對自然繁殖活動發生的具體時間產生影響。

中華鱘；自然繁殖；水文狀況；適合度；產卵場；長江

1 概 述

中華鱘（Acipenser sinensis）是一種大型溯河洄游性魚類，主要分布于中國的長江干流和長江口附近的淺海區［1］。20世紀后期由于過度捕撈和環境退化等因素，其野生種群資源量大幅度下降，2002年在已知穩定產卵場中的產卵群體估算量僅為222尾左右［2］。中華鱘歷史產卵場分布于牛欄江以下的金沙江下游和重慶以上的長江上游江段，已經報道過的多于16處［1］。1981年葛洲壩水利樞紐工程阻斷了中華鱘產卵洄游通道，其產卵場被迫壓縮至葛洲壩至古老背長約30 km的江段，目前較穩定的產卵區域僅限定在葛洲壩至廟咀長約4 km的江段，虎牙灘江段僅發現過3次產卵活動［3－6］。長江口中華鱘幼魚的資源評估表明，雖然人工繁殖放流已進行多年，但中華鱘幼鱘補充群體仍然主要來源于自然繁殖［7，8］。在此形勢之下，保證中華鱘在產卵場順利繁殖，對于其自然種群的延續尤為重要。

已有研究表明，中華鱘自然繁殖與產卵場的水文狀況有密切關系［1，5，9］。四川省長江水產資源調查組認為：水溫決定了中華鱘產卵的季節范圍，水位和含沙量則決定了產卵季節范圍內各批次產卵活動的具體日期，“退秋”水對于促進中華鱘自然繁殖活動具有重要作用［1］。危起偉等認為水溫是中華鱘產卵的必備條件，水溫適宜的情況下，水位、流速和含沙量出現從高位逐漸下降的趨勢，而且各水文要素值均達到其適宜范圍時，中華鱘即產卵繁殖［5，9］。關于三峽水庫運行以后，水文狀況的改變將會對中華鱘的自然繁殖活動產生何種影響，也有較多的分析和預測［5，9］。但是，關于中華鱘自然繁殖活動和水文狀況之間定量關系的研究，以及水文狀況是否是決定中華鱘自然繁殖發生時間的唯一因素等，目前還尚未見報道。本文基于4個水文要素（水溫、水位、含沙量和流量）產卵適合度曲線建立了中華鱘產卵水文狀況適合度模型，并采用此模型對三峽水庫運行前后8個年份產卵季節（10－11月）水文狀況對于中華鱘產卵的適合度逐日進行了分析，最后探討了影響中華鱘自然繁殖發生的相關因素。

2 材料與方法

2．1 數據來源

中華鱘自然繁殖活動發生的具體日期主要來自于相關文獻報道［3，5，10］，在1983－2005年23 a中，15個年份有2批自然繁殖活動，8個年份僅有1批自然繁殖活動。1983－2005年產卵季節（10－11月）的水文資料（逐日平均水溫、水位、含沙量和流量）來自于長江水利委員會長江三峽水文水資源勘測局和中國水文水資源科學數據共享網（http：／／www．hydrodata．gov．cn），其中部分年份少數水文要素數據欠缺。

2．2 各水文要素適合度曲線的建立

首先統計出1983－2005年第1批（23次）和第2批（15次）中華鱘自然繁殖活動產卵起始日的日平均水溫、水位、含沙量和流量，按H．A．Sturges經驗公式據各水文要素樣本數的多少計算頻數分布的組數，作出頻數分布圖。然后統計出各水文要素在1983－2005年產卵季節（10－11月）出現的最大值和最小值作為各要素的上下限閾值，認為其適合度為0。以頻數最高一組組中值的適合度為1，其余各組頻數與最高頻數的比率分別作為其余各組組中值的適合度。據此分別作出中華鱘第1批和第2批產卵活動對各水文要素的適合度曲線（圖1）。

圖1 第1批和第2批產卵活動4個水文要素適合度曲線Fig．1 Suitability curve of four hydrological elements in first and second spawning period

2．3 各水文要素變化趨勢適合度曲線的建立

首先分別統計1983－2005年38次中華鱘自然繁殖活動產卵起始日各水文要素與其前一個波峰或波谷的變化量和變化時間，計算出其至產卵起始日的日平均變化率。然后按H．A．Sturges經驗公式據各批產卵活動各水文要素變化率的樣本數計算頻數分布的組數，作出日平均變化率的頻數分布圖。以各水文要素在1983－2005年產卵季節（10－11月）出現的最大日變化值和最小日變化值作為各水文要素變化率的上下限閾值，認為其適合度為0。以日平均變化率頻數最高一組組中值的適合度為1，其余各組頻數與最高頻數的比率分別作為其余各組組中值的適合度。據此分別作出中華鱘第1批和第2批產卵活動對各水文要素變化率的適合度曲線（圖2）。

圖2 第1批和第2批產卵活動4個水文要素日變化率適合度曲線Fig．2 Suitability curve of variation of four hydrological elements in first and second spawning period

2．4 中華鱘產卵水文狀況適合度評價模型

已有的研究表明，各水文要素都可能是限制中華鱘自然繁殖活動發生的關鍵性因子［1，5，9］，因此，水文狀況的綜合適合度可能受到適合度或變化率適合度最小的那個水文要素的限制。但也有可能中華鱘對水文狀況產卵適合度的考慮來自于對所有水文要素適合度及其變化率適合度的權衡，是一種綜合考慮。那么可以采用以下2種方法計算不同水文狀況對于中華鱘產卵的綜合適合度：

HSI＝Minimum（St，Sl，Ss，Sd，Svt，Svl，Svs，Svd）；

HSI＝Average（St，Sl，Ss，Sd，Svt，Svl，Svs，Svd）。其中St，Sl，Ss和Sd分別為水溫、水位、含沙量和流量的適合度，Svt，Svl，Svs和Svd分別為水溫、水位、含沙量和流量日變化率的適合度，HSI為水文狀況對于產卵的綜合適合度。

3 結果與分析

3．1 三峽水庫運行前后產卵季節水文狀況的變化

2002年11月6日三峽工程導流明渠截流并逐步開始蓄水，下游的水文情勢發生了一定程度的變化（表1）。從表1可以看出，2003－2005年產卵季節和產卵起始日的平均水溫比1983－2002年的分別要高1．48℃和0．35℃，并且變動范圍的起始和終止值升高，變幅變窄。2個階段產卵季節的平均水位和平均流量雖然沒有明顯的變化，但后一階段產卵起始日的平均水位和平均流量出現了顯著下降的趨勢，分別下降了2．03 m和3 790 m3／s。2003－2005年產卵季節和產卵起始日的平均含沙量都出現了顯著的下降，分別下降了0．36 kg／m3和0．425 kg／m3，分別占原平均值的91．8%和96．6%。

3．2 自然繁殖行為與水文狀況適合度之間的關系

表1 三峽水庫運行前后中華鱘產卵季節水文狀況的變化Table 1 Variation of hydrological conditions in spawning seasons before and after the operation of the Three Gorges Dam

圖3 12批次中華鱘產卵活動與水文狀況適合度之間的關系Fig．3 Relationship between 12 batch-time spawning activities and the corresponding suitability index of hydrological conditions in spawning seasons

圖3分析了1983－1986年和2002－2005年12批次中華鱘產卵活動發生前后水文狀況的最小和平均適合度情況。從中可以看出，整個產卵季節水文狀況對于產卵的平均適合度都較高，但總體上呈現出先逐漸上升而后又逐漸下降的趨勢。無論是第1批還是第2批產卵活動，它們不總是都發生在水文狀況平均適合度最佳的時候，只要水文狀況的平均適合度達到了一定的水平，中華鱘就有開始產卵活動的可能性。1983－1986年和2002年產卵季節水文狀況對于產卵的最小適合度波動較為劇烈，這說明各水文要素及其變動趨勢都有可能演變成為影響綜合適合度的限制性因子。2003－2005年產卵季節水文狀況最小適合度呈顯著下降的趨勢，而且10月中旬以后波動都非常平緩，分析表明這主要是因為含沙量顯著下降，說明含沙量一直是決定水文狀況產卵最小適合度的限制性因子。結合圖4還可以看出，2003－2005年3次產卵活動都發生在平均適合度逐步下降但含沙量卻穩中上升的階段，這說明含沙量過低可能對中華鱘的自然繁殖活動不利。

圖4 2003－2005年產卵季節含沙量變動及其與產卵活動之間的關系Fig．4 Relationship between spawning activities and the corresponding sediment content in spawning seasons during 2003－2005

4 討 論

4．1 適合度曲線和適合度模型

本文根據產卵起始日各水文要素的頻數分布做出相應的適合度曲線，適合度曲線的外形在一定程度上受到了分組數的影響。文中采用H．A．Sturges經驗公式計算頻數分布的組數，根據樣本數的多少將各水文要素分成了4～6個組，觀察發現，這種分組方法能比較好地代表各水文要素的分布趨勢特征。水文狀況對于產卵的綜合適合度，文中采用了最小值和平均值2種方法，這是在計算棲息地綜合適合度因子時比較常用的2種方法。根據已有的研究，在不同的水文狀況基礎之上，各水文要素對于促進中華鱘產卵活動發生的實際作用應有一定程度的差異，因此，各水文要素應賦予不同的權重，即采用加權平均法，這樣才能更有效地刻畫出不同水文狀況對于中華鱘產卵的綜合適合度。限于目前的研究深度，各水文要素的實際作用還無法給出一個定量的比例，因此本文對各水文要素賦予的權重都為1，簡化成了平均值法。文中3．2部分的結果表明，平均值法較之最小值法，能比較好地評價出水文狀況對于中華鱘產卵的綜合適合度情況。

4．2 三峽水庫運行對中華鱘產卵場水文狀況及其自然繁殖活動的影響

葛洲壩是一個無調節能力的徑流式水電站，對長江宜昌站生態水文過程的改變并不明顯［11］。但三峽水庫是一個季調節性質的水庫，雖然下泄的年徑流量不變，但10－11月因水庫蓄水，下泄水量有一定程度的減少［12］，而10－11月恰好是中華鱘的自然繁殖季節。由于三峽水庫屬典型的峽谷河道型水庫，庫容巨大，其運行以來，下泄徑流水溫已出現了“滯冷”（3－5月）和“滯溫”（10月至次年1月）現象，并且宜昌站水溫月平均變幅變窄［13，14］。另外，由于大壩的攔蓄作用，部分泥沙在庫內淤積，下泄水中還出現了含沙量顯著降低的現象［12］。

水位、流量和流速，三者相輔相成，都是影響中華鱘自然繁殖活動的重要因素。水位主要與水深密切相關，根據對其他鱘魚類的研究，多數鱘魚產卵位置水深變化范圍較大［15］，并且由于中華鱘的產卵區域主要位于河槽中間部分［16］，從這些方面考慮，水深不太可能發展成為影響中華鱘產卵活動的限制性因子。流量主要與流速密切相關，由于中華鱘卵徑較大，產卵時需要比其他鱘魚類更高的流速已在許多研究中得到了證實［5，9，10］，所以流量對于中華鱘產卵活動應該存在一個下限閾值。從表1可以看出，雖然流量下降的趨勢比較明顯，但2002－2005年產卵季節和產卵起始日的流量變動仍然在1983－2002年的變動范圍之內，還未發展成為影響中華鱘自然繁殖活動的限制性因子。但是今后如果流量繼續下降，其不利影響可能會逐漸顯現出來。

中華鱘較適宜的產卵水溫為17．0～20．0℃［9］，相對于其他鱘魚［15］，中華鱘適宜產卵水溫的變幅較窄，這說明中華鱘對產卵水溫有嚴格要求。從2003年開始，中華鱘的產卵活動呈現出逐年后移的趨勢（圖5），這與三峽水庫運行所導致的下泄水流的＂滯溫＂效應有密切關系［13，14］。從表1可以看出，2003－2005年產卵季節的平均水溫比1983－2002年的要高1．48℃，而產卵起始日的平均水溫卻只增加了0．35℃，改變并不明顯，這可能是中華鱘主動回避高水溫從而推遲產卵時間的結果。此外，從2003年開始往后的5 a中，一直沒有監測到中華鱘的第2批產卵活動。今后如果產卵季節水溫繼續增加，產卵活動可能會繼續推遲，如果這樣，流量因過小從而發展成為中華鱘自然繁殖活動限制性因子的可能性就比較大。

圖5 1983－2007年中華鱘產卵活動和科研捕撈活動在產卵季節的時間分布Fig．5 Tem poral distribution of spawning activities and scientific capturing activities during the spawning seasons from 1983 to 2007

已有研究表明，較低的含沙量（0．2～0．3 kg／m3）更適于中華鱘產卵，并且每次中華鱘產卵活動發生前，江水的含沙量均有一個較明顯的下降過程［9］。而對2003－2005年的分析結果卻發現，連續3次中華鱘自然繁殖活動都是發生在含沙量穩中上升的時候（圖4）。這可能是三峽水庫運行以后，下泄水量含沙量顯著降低（表1），中華鱘選擇相對較高含沙量的結果。產卵活動前含沙量這種相反的變動趨勢可能說明含沙量過低對中華鱘的自然繁殖活動不利。含沙量在中華鱘自然繁殖活動中的作用可能是避免受精卵聚集成簇和防止紫外線傷害等［17］，因此需要適度的含沙量。但是，下泄水流含沙量降低使得產卵場河床卵石間的藏匿間隙變多，這對中華鱘受精卵的發育是有利的［18］。

在許多河流中，鱘魚類的產卵場都是位于大壩下或電站尾水中，但是關于水利工程運行對鱘魚類自然繁殖活動的影響，研究還不夠深入［19］。水電站運行對鱘魚類產卵活動的短期影響在湖鱘（A．ful- vescens）［20］、高首鱘（A．transmontanus）［21］，短吻鱘（A．brevirostrum）和一些里海鱘魚類中有一些研究［22］，研究發現調節后的徑流過程不但影響鱘魚類對產卵場的使用，甚至有可能阻止產卵活動的發生。但細微或者長期的影響在任何鱘魚類中都還沒有完全清楚。三峽水利樞紐工程的運行，較大地改變了下游徑流的自然水文節律，水位、流量、含沙量和水溫等水文要素都發生了一系列的變化［12］，這對中華鱘生殖洄游和自然繁殖活動所造成的影響可能是長遠而復雜的。

4．3 自然繁殖行為與科研捕撈活動之間的關系

1983－2007年期間，共監測到中華鱘自然繁殖活動40次，其中在有科研捕撈活動的23個年份36次產卵活動中，有2次產卵活動在科研捕撈開展前進行，19次在科研捕撈開展期間進行，15次在科研捕撈完成后進行（1987年2次產卵活動計入捕撈活動完成之后）（危起偉等，未發表數據）（圖5）。從各年產卵活動發生的時間可以看出，第1批產卵活動呈現出逐漸推遲的趨勢，尤其是從2003年開始更加明顯，并且從2003年開始所有的產卵活動都是在捕撈活動完成之后才進行，這說明除了“滯溫”效應之外，科研捕撈活動可能對中華鱘的產卵活動也產生了一定的影響。1983－2001年（1984年除外）期間多數產卵活動都是在捕撈活動正在開展時進行，沒有跡象表明產卵活動受到了捕撈活動的影響，推測可能是由于這些年份中華鱘自然繁殖群體數量較大而受影響相對較小的緣故。

4．4 影響中華鱘自然繁殖行為發生的關鍵因素

文中基于各水文要素適合度曲線提出的水文狀況平均適合度模型能比較好地評價出各種水文狀況對于中華鱘產卵的綜合適合度，但是對1983－1986年和2002－2005年產卵季節逐日水文狀況的模型計算結果表明，多數年份整個產卵季節水文狀況對于產卵的平均適合度都比較高，并且中華鱘并沒有明顯的選擇適合度波峰值進行產卵活動的行為。這說明其他一些因素，如水文狀況對產卵洄游時間的影響［23，24］，親魚在產卵場集群的時間或者是起主要作用產卵親魚的個體差異［25］，人類活動的干擾等，可能在大尺度上決定了一個產卵的時間范圍。而水文狀況在短期內的有利變化，只是作為觸發產卵活動發生的最后一個因素而存在。

“滯溫”效應可能是近年來促使中華鱘自然繁殖活動推遲的主要因素。如果不考慮中華鱘繁殖種群資源量和捕撈強度的年度差異，僅考慮捕撈活動和中華鱘繁殖活動時間上的先后關系，1983－2001（1984年除外）年中華鱘的自然繁殖活動應該沒有受到科研捕撈活動的影響。但從2003年開始，繁殖活動都是在捕撈活動完成之后才進行，除了“滯溫”效應之外，這與近年來中華鱘繁殖種群資源量的持續下降和捕撈時間的相對延長可能也有一定的關系［2］。繁殖群體密度越低，人類活動越容易產生一些不利影響，因此，在這方面也應給予一定的重視。

致謝：本文的野外調查和寫作得到了楊德國研究員、陳細華研究員、甘芳助理研究員以及瀕危魚類保護項目組其他成員的大力幫助，特此致謝！

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（編輯：曾小漢）

Relationship between Natural Spawning Activities of Chinese Sturgeon and Suitability of Hydrological Conditions

ZHANG Hui1，2，WEIQi-wei1，2，DU Hao1，2，LIU Zhi-gang1，2，SHEN Li1，2
（1．Key Laboratory of Freshwater Biodiversity Conservation and Utilization，Ministry of Agriculture of China，Yangtze River Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Jingzhou 434000，China；2．Freshwater Fisheries Research Center，Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuxi 214081，China）

In the spawning area of Acipenser sinensis of downstream waters of the Gezhouba Dam，the hydrological conditions in spawning seasons（October－November）before（from 1983 to 2002）and after（from 2003 to 2005）the operation of the Three Gorges Project（TGP）were analyzed．It showed that the hydrological conditions during the spawning seasonswere changed obviously since the operation of Three Gorges Reservoir（TGR）in the year of 2003，and thataveragewater temperature in the spawning season was increased by 1．48℃（8．2%），and the sedi-ment contentwas decreased by 0．36 kg／m3（91．8%）．A suitability model based on hydrological conditions was proposed to evaluate the suitability of daily hydrological condition for spawning during the spawning seasons before（from 1983 to 1986）and after（from 2003 to 2005）the operation of the TGP．The average suitabilitymodel showed that spawning suitability for spawning increased at firstand then decreased in thewhole spawning season．However，the spawning suitability was comparatively high in thewhole spawning season．The spawning activities of Acipenser sinensis don’t always take place in the best situation time，i．e．the suitability of hydrological condition is the high-est．That is to say，the hydrological condition is not the only factor to determine the spawning time．The variation trend of sediment content before spawning used to decrease in steady before the TGP operation，however，the trend increased in steady after the reservoir operation．Itmeans that the sharply decrease of silt contentmay bring on ad-verse effects on the natural reproduction of A．sinensis．In overview，the occurrence time of natural spawning activ-ities of A．sinensis should be the integrated results of hydrological conditions，scientific-study capturing activities，differences of spawning cohorts and some other possible factors．

Acipenser sinensis；natural reproduction；hydrological conditions；suitability；spawning area；Yangtze River

Q178．1

A

1001－5485（2010）10－0075－07

2010-08-18

水利部公益性行業科研專項（200701029）；國家自然科學基金重大項目（30490231）

張輝（1982-），男，湖北荊門人，博士，助理研究員，主要從事珍稀瀕危魚類保護生態學研究，（電話）0716-8121896（電子信箱）dingo－zh＠163．com。

危起偉（1960-），男，江西南昌人，博士，研究員，主要從事珍稀瀕危魚類保護生物學研究，（電話）0716-8128881（電子信箱）weiqw＠yfi．ac．cn。