苜蓿根系形態結構的分形分析

陳積山，李錦華，常根柱，朱瑞芬

（1.甘肅農業大學草業學院，甘肅 蘭州 730070；2.黑龍江農業科學院草業研究所，黑龍江哈爾濱 150086；3.中國農業科學院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅 蘭州 730050）

由于植物生長的嚴格整體性，地上部分的生長在很大程度上取決于地下根系的生長狀況，而根系結構又能夠反映植物根系的生長狀況，所以通過研究植物的根系結構來研究植物的生長發育具有重要意義[1-3]。由于植物根系在土壤中處于一個不可見的黑色系統中，其不可見性和復雜性，以及測量技術與理論方法的局限性，使得研究結果與實際需求仍有相當距離[4]。但是，分形理論已經受到人們的極大關注，并得以逐漸應用[5]。植物根系是自然界存在的一種分形結構，根系結構的自相似性即分形特征是根系結構的一種內在本質規律[5]。應用分形理論來進行苜蓿根系的研究鮮見報道，因此本文將分形理論應用于苜蓿的根系結構的研究以探討其內在的規律性，從而提高定量描述根系形態的可靠性。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的10個苜蓿品種及編號：Ⅰ，大西洋(Alfalfa Atlantic)；Ⅱ，薩爾圖(Alfalfa Derful)；Ⅲ，拉達克(Alfalfa Derful)；Ⅳ，阿根廷(Alfalfa Argentina)；Ⅴ，阿克蘭(Alfalfa Kerang)；Ⅵ，三得利(Alfalfa sandli)；Ⅶ，游客(Alfalfa Visitor)；Ⅷ，博來維(Alfalfa Bolaive)；Ⅸ，德寶(Alfalfa Derbao)；Ⅹ，富平(Alfalfa Fupin)。以上材料均由中國農業科學院蘭州畜牧與獸藥研究所提供。

1.2 試驗方法

試驗于2007年4月8日至8月6日在中國農業科學院蘭州畜牧與獸藥研究所大洼山試驗站進行盆栽試驗，選用直徑為30 cm、高40 cm的塑料盆。取試驗田表層土，粉碎混勻，每盆裝入等量土壤。選取籽粒飽滿、大小一致、無病蟲的種子，用0.5%次氯酸鈉消毒，自來水沖洗后播種，每個品種2盆，每盆播種10粒。待苗齊后間苗，去弱小苗，每盆留健苗4株以備指標的測定。

1.3 測定內容

1.3.1 根系長度 收集完植株地上部分后，將盆內土倒入網袋收集地下部分，輕輕清洗根部，測定植株主根的長度(cm)。

1.3.2 根系直徑 以根基部粗度為根系最大直徑，從基部開始每5 cm為間距依次測得3點的根系直徑 d5cm，d10cm，d15cm，各直徑(cm)均用游標卡尺測定。

2 分形模型

2.1 分形的定義

分形是用來描述一些非常不規則以至于不視為經典幾何的對象，試圖透過混亂現象和不規則構型揭示隱藏于現象背后的局部與整體的本質聯系和運動規律[5]。對于分形，至今尚無精確的定義，最好可將其視為具有精細的自相似結構、不能用傳統的幾何語言描述、“分形維數”大于它的拓撲維數、可以簡單的方法定義而由迭代方法產生的集合F[6-7]。

2.2 分形維數D的公式推導

具有自相似結構的根系，由大于某一直徑di(di>di+1，i=1，2，…)的根系構成的體積 V(δ>di)可由類似Katz[8]公式表示:

式中δ是碼尺，A、K是描述形狀、尺度的常數。

形狀與大小各異的植物根系可以用一定直徑間隔的根系分布來表示，以表示兩個直徑級與di+1間直徑的平均值，以Li表示各直徑級的根長，Lmax表示最大根長平均值；若忽略各直徑級間根系比重 ρ的差異，即 ρi=ρ(i=1，2，…)，則相應體積和重量分布可表示為：

由(2)、(3)式導出:

因為忽略各直徑級間根系比重ρ的差異，即ρi=ρ(i=1，2，…)，則由(2)和(6)得到根系的長度與平均直徑間的分形關系式：

對上式兩邊取對數得，

因此，要測定D即可用回歸分析方法[8-12]。

3 結果與分析

3.1 品種間根長與根粗的分形維數特征

應用本文推導的公式(8)，求得10個不同苜蓿品種間根系長度為 (Lmax-5)cm、(Lmax-10)cm、(Lmax-15)cm與其對應根粗的分形維數(表1～3)。由于苜蓿間存在品種差異，在根系形態上表現的差別就是根基部粗度、根長、根粗（直徑）等參數值的不同，在分形維數上的差別就是同一(Lmax-5)cm處根系直徑的分形維數在-0.595 2～0.899 1之間 (表1)；同一(Lmax-10)cm處根系直徑的分形維數在-1.115 7～0.398 0之間(表2)；同一(Lmax-15)cm處根系直徑的分形維數在-0.935 2～-0.001 23之間(表3)。試驗表明，隨著根系的扎深，不同間距處的根長與根粗是不同的，相對應的分形維數也表現出大小各異，但相關性很好，均呈顯著正相關水平（p＜0.05）。

表1 不同根系同一(Lmax-5)cm處根系直徑的分形維數

從總體表現來看，根系(Lmax-5)cm處的主根直徑大，其分形維數也大；根系(Lmax-10)cm的分形維數居中；根系(Lmax-15)cm處主根直徑小，細根的可能性小，其分形維數也小。這與苜蓿根系形狀的生物學特性一致。苜蓿屬直根系，基部粗大，分蘗能力強，扎根較深，隨著根系扎深程度的增大，主根呈倒立的圓錐體，垂直方向上根直徑不斷遞減，粗大的根基延至成細小的根尖，并且根毛發達。由此可知，根長與根粗的分形維數反映了主根對苜蓿生長的影響趨勢：根系直徑越大，主根越發達，分形維數越大；根系直徑越小，主根細根化程度越高，分形維數越小，這與分形維數的表現是對應一致的。由于發達的細根（根毛）能夠吸收，合成地下深層的物質進而加快苜蓿的生成代謝，結果生長良好的苜蓿又促使了根系，尤其是主根的更好生長。分形維數正好反映了苜蓿的這一生物學特性，并且不同根長處根系直徑的分形維數都呈顯著正相關水平（p＜0.05）。

表2 不同根系同一(Lmax-10)cm處根系直徑的分形維數

表3 不同根系同一(Lmax-15)cm處根系直徑的分形維數

3.2 同一品種根長與根粗的分形維數特征

在同一品種的根系中，從表1～3可知，分形維數總體表現為D(Lmax-5)cm>D(Lmax-10)cm>D(Lmax-15)cm的遞減趨勢，呈正相關。這說明根系在扎深的過程中表現著根系的生物學特性。因此，無論在同一品種還是在不同品種間，分形維數均可以用來描述根系生長的生物學特性。分形維數D能反映苜蓿根系粗度（直徑）的生長狀況，根系粗度（直徑）的生長狀況又與苜蓿的生長關系密切，所以它的分形維數在一定程度上又代表了苜蓿的生長能力[5]。

4 討論

（1）對苜蓿根系形態結構的研究表明，根長與根粗（直徑）的分形維數D的推導過程是正確的，符合植物生長特性。但是否能忽略各直徑間根系比重ρ的差異仍需進一步的推理論證。

（2）品種間根長與根粗（直徑）的分形維數D不僅能夠表征根系形態結構特征，而且還能夠反映苜蓿的生長狀況，特別是直根系植物。分形維數越低，表明根系直徑越小，表征著苜蓿主根發達程度大。分形維數越高，表明根系直徑越大，表征著苜蓿主根發達程度越低的特性。因此，根長與根粗的分形維數不失為一個反映苜蓿根系生長狀況理想的指標，這與廖成章等[5]得出的結論是一致的。

（3）在根系的空間分布研究上，根長的水平分布與其根粗（直徑）的分形維數的關系尚不明確，分形理論作為一種研究植物根系結構的新思路值得進一步深究。

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