胡桃楸種源家系變異與選擇1)

褚憲麗 朱航勇 張含國(guó) 張 磊 張 振

(林口縣林業(yè)局，林口，157600) (七臺(tái)河市園林管理局) (林木遺傳育種與生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué)))

胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim)為胡桃科胡桃屬植物，主要分布于我國(guó)東北及華北的海拔400～1 000 m的山坡或向陽(yáng)溝谷中，是東北地區(qū)最珍貴的用材樹(shù)種，其材質(zhì)堅(jiān)硬致密、彈性好、易加工，為優(yōu)良的軍用、細(xì)木工和家具用材;果肉及樹(shù)皮含鞣質(zhì);種子富含脂肪，營(yíng)養(yǎng)豐富，可食用或供工業(yè)用，是很有發(fā)展前途的木本油料植物［1-3］，樹(shù)皮及葉可藥用，具有消熱解毒、抗癌等作用［4-5］。由于過(guò)量采伐，胡桃楸天然林接近枯竭。它是第三紀(jì)孑遺植物，漸危種，已列為國(guó)家三級(jí)保護(hù)植物［6-7］。因此需要大規(guī)模營(yíng)造人工林滿足市場(chǎng)對(duì)胡桃楸的各類需求。但是由于各種因素，對(duì)胡桃楸遺傳改良的研究報(bào)道較少。對(duì)胡桃楸苗期地理種源變異規(guī)律、種源選擇、早晚相關(guān)性進(jìn)行研究表明，生長(zhǎng)性狀、適應(yīng)性狀等種源間存在顯著差異，初步確定胡桃楸最佳早期選擇年齡，天然林為15 a，人工林為14 a［8-13］。文中通過(guò)對(duì)15年生的胡桃楸試驗(yàn)林進(jìn)行研究，分析種源和家系的變異規(guī)律并初步選擇出優(yōu)良家系及種源，用于林口及周邊相似地區(qū)造林。

1 材料與方法

1993年秋季在五常寶龍店、牡丹江市牡丹峰自然保護(hù)區(qū)、林口青山林場(chǎng)選優(yōu)收集種子，每個(gè)種源采集15個(gè)家系;1994年6月在青山林場(chǎng)直播造林，株距2.0 m、行距3.0 m，巢式完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)單株小區(qū)，共設(shè)置50個(gè)區(qū)組;試驗(yàn)林沿山坡自上向下設(shè)置，區(qū)組間無(wú)保護(hù)行。于2009年10月對(duì)試驗(yàn)林中保存率較好的31個(gè)區(qū)組進(jìn)行每木檢尺，主要調(diào)查樹(shù)高胸徑和分枝情況。

對(duì)試驗(yàn)進(jìn)行整理后，數(shù)據(jù)按照巢式設(shè)計(jì)進(jìn)行方差分析、Tukey法檢驗(yàn)等，應(yīng)用Mini Tab15.0中文版統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 胡桃楸種源變異分析與優(yōu)良種源選擇

對(duì)胡桃楸各種源生長(zhǎng)性狀調(diào)查結(jié)果表明(表1)：種源間、種源內(nèi)存在豐富的變異，種源內(nèi)樹(shù)高的變異系數(shù)為35.60%～45.35%，平均值為40.98%，胸徑變異系數(shù)為 25.58%～28.77%，平均值為27.70%，樹(shù)高變異較胸徑變異大。

方差分析表明(表2)，3個(gè)種源樹(shù)高、胸徑差異極顯著。其中牡丹峰種源生長(zhǎng)較快、青山種源生長(zhǎng)次之、寶龍店種源最差(表1)，最優(yōu)與最差種源胸徑相差28%，樹(shù)高相差41%;各種源適應(yīng)性相差極大，牡丹峰種源的保存率(74.19%)遠(yuǎn)強(qiáng)于寶龍店種源保存率(38.92%)，超過(guò)青山種源的保存率(62.80%)。

表1 胡桃楸種源生長(zhǎng)性狀統(tǒng)計(jì)因子

表2 生長(zhǎng)性狀聯(lián)合方差分析

區(qū)組間差異極顯著，表明胡桃楸生長(zhǎng)受環(huán)境條件影響較大，對(duì)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行回歸分析表明，沿坡每上升100 m樹(shù)高平均增加0.15 m，胸徑平均增加0.045 cm。3個(gè)種源中，寶龍店種源生長(zhǎng)性狀與坡位呈負(fù)相關(guān)，其他兩個(gè)種源生長(zhǎng)性狀與坡位呈正相關(guān)。對(duì)回歸方程進(jìn)行方差分析(表3)，結(jié)果表明回歸方程有效。對(duì)3個(gè)種源進(jìn)行Tukey法多重比較(表4)，3個(gè)種源之間差異顯著，種源的樹(shù)高及胸徑遺傳力分別為0.98、0.97(遺傳力估算方法為1-1/F)。牡丹峰種源生長(zhǎng)性狀、保存率均優(yōu)于其他兩個(gè)種源，且經(jīng)Tukey法檢驗(yàn)與其他兩個(gè)種源差異極顯著。因此牡丹峰種源為3個(gè)種源中的最佳種源。

表3 生長(zhǎng)性狀回歸方程方差檢驗(yàn)

表4 胡桃楸種源生長(zhǎng)性狀Tukey法多重比較

2.2 胡桃楸家系間變異分析及優(yōu)良家系選擇

由于種源內(nèi)存在豐富的遺傳變異，即證明家系間及家系內(nèi)也存在較大的變異，牡丹峰家系內(nèi)樹(shù)高的變異系數(shù)為27.68%～44.28%，平均值為 35.39%，胸徑的變異系數(shù)為18.14%～32.70%，平均值為25.11%;寶龍店種源家系內(nèi)樹(shù)高的變異系數(shù)為25.53%～60.12%，平均值為45.27%，胸徑的變異系數(shù)為20.33%～37.29%，平均值為28.78%;青山種源家系內(nèi)樹(shù)高的變異系數(shù)為31.10%～62.25%，平均值為41.55%，胸徑的變異系數(shù)為19.16%～39.94%，平均值為28.24%。

對(duì)3個(gè)種源內(nèi)家系間生長(zhǎng)性狀進(jìn)行方差分析，45個(gè)家系間差異顯著，家系樹(shù)高、胸徑遺傳力為0.67、0.72。樹(shù)高前10名中有牡丹峰種源8個(gè)家系，胸徑前10名中有牡丹峰9個(gè)家系;而樹(shù)高、胸徑后10名中寶龍店有8個(gè)家系、青山種源有2個(gè)家系。對(duì)45個(gè)家系樹(shù)高、胸徑進(jìn)行Tukey法多重比較，初步篩選出 DC1、DC3、DC4、DC5、DC7、DC10、LQ7、DC13、DC14九個(gè)家系，入選率為20%，樹(shù)高、胸徑遺傳增益分別為13.33%和17.02%。入選家系的樹(shù)高、胸徑的平均值分別為4.18 m、3.69 cm，分別超過(guò)樹(shù)高、胸徑平均值(3.36 m、3.17 cm)的 24.40%、16.40% 。

寶龍店種源家系間樹(shù)高、胸徑差異不顯著(P值分別為0.569、0.784);而青山種源家系間樹(shù)高差異顯著、胸徑差異不顯著(樹(shù)高、胸徑的P值分別為0.015、0.096);牡丹峰生長(zhǎng)性狀的方差分析結(jié)果表明(表5)：樹(shù)高差異不顯著，胸徑差異顯著，區(qū)組間差異顯著，胸徑的遺傳力0.44。通過(guò)對(duì)種源內(nèi)家系樹(shù)高、胸徑進(jìn)行Ducan法多重比較的結(jié)果進(jìn)行分析(表6、表7)初步篩選出 DC1、DC3、DC4、DC10、DC13、DC14 六個(gè)優(yōu)良家系，入選率為40%。入選家系樹(shù)高、胸徑的平均值分別為4.17 m、3.74 cm，分別超過(guò)種源樹(shù)高、胸徑平均值(3.92 m、3.50 cm)的6.86%、6.38%。種源內(nèi)家系選擇樹(shù)高、胸徑的遺傳增益分別為19.32%和15.58%。

表5 牡丹峰種源生長(zhǎng)性狀聯(lián)合方差分析

表6 牡丹峰種源家系樹(shù)高Ducan法檢驗(yàn)

表7 牡丹峰種源家系胸徑Ducan法檢驗(yàn)

3 結(jié)論與討論

不同種源內(nèi)存在豐富遺傳變異，其中寶龍店種源內(nèi)變異幅度最大，本地種源次之，最差的是牡丹峰種源。生長(zhǎng)受環(huán)境條件影響較大，每沿坡上升100 m樹(shù)高增加0.15 m、胸徑增加0.045 cm。坡上有利于胡桃楸的生長(zhǎng)。種源間適應(yīng)性差異顯著，牡丹峰種源保存率較最差的寶龍店種源高85.50%，且優(yōu)于青山種源。各種源內(nèi)家系內(nèi)存在豐富的遺傳變異，其中寶龍店種源的遺傳變異最豐富(樹(shù)高、胸徑的變異系數(shù)分別為45.35%、28.74%)。

通過(guò)對(duì)各種源生長(zhǎng)性狀和適應(yīng)性的分析，選擇出牡丹峰種源為最優(yōu)種源，適宜在青山及其附近地區(qū)造林，牡丹峰種源樹(shù)高較寶龍店種源高41.00%，胸徑大28.20%。對(duì)全部家系進(jìn)行選擇，初步選擇出 DC1、DC3、DC4、DC5、DC7、DC10、LQ7、DC13、DC14九個(gè)優(yōu)良家系，入選率為20%。樹(shù)高、胸徑遺傳增益13.33%和17.02%。入選家系的樹(shù)高、胸徑的平均值為4.18m、3.69cm，超過(guò)種源胸徑、樹(shù)高平均值的24.40%、16.40%。若單獨(dú)對(duì)牡丹峰種源內(nèi)各家系的生長(zhǎng)性狀分析，選擇出 DC1、DC3、DC4、DC10、DC13、DC14 六個(gè)家系為優(yōu)良家系，適宜在青山及周邊地區(qū)造林使用。入選家系樹(shù)高、胸徑的平均值分別為4.17 m、3.74 cm，分別超過(guò)種源樹(shù)高、胸徑的平均值6.86%、6.38%。種源內(nèi)家系選擇樹(shù)高、胸徑的遺傳增益為19.32%和15.58%。比較兩種選擇結(jié)果，在牡丹峰種源內(nèi)選擇優(yōu)良家系作為林口及其周邊相似地區(qū)推廣應(yīng)用為好。

對(duì)于本研究涉及的胡桃楸總體而言，生長(zhǎng)性狀與坡位呈正相關(guān)，這與梁淑娟、王慶成的研究是一致的［14］，但是其中寶龍店種源生長(zhǎng)卻與坡位呈負(fù)相關(guān)，這可能是寶龍店種源距試驗(yàn)地相對(duì)較遠(yuǎn)、氣候差異大，或者是種源本身特異性造成的，有待于進(jìn)一步研究。

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