雜種落葉松區域化試驗與幼齡期選擇1)

張含國 張 磊 鄧繼峰 張 振 徐悅麗 劉鵬超

(林木遺傳育種與生物技術教育部重點實驗室(東北林業大學)，哈爾濱，150040) (哈爾濱鐵路局林業管理所)

落葉松(Larix)早期速生、成林快、適應性強、材質好，是我國東北地區營造短周期工業用材林不可替代的樹種，也是退耕還林、速生豐產林及防護林工程的重要造林樹種［1］。落葉松種內或種間雜交具有明顯的優勢，雜種在生長［2］、適應性［3］、材性［4］等方面均優于親本。但由于基因型與環境交互作用的存在，各雜交組合的最適生態區域不同［5-6］，因此，對于一個家系或無性系，穩定性和適應性成為其在大面積推廣之前需考慮的主要因素之一。過去關于落葉松生長穩定性的報道，不僅試驗地點單一［7-8］、試驗區域較?。?］，而且較多使用線性回歸分析法［1］，評價穩定性方法單一，所得結論可靠性較低。而多種統計分析方法的使用，不僅可以克服單一方法因其前提和假設的存在所造成的局限性，而且所得結論更加準確［10］。鑒于林木生長周期較長，林木遺傳改良計劃必須從長期和近期兩個方面對所花費的時間和收益加以平衡［11］，筆者利用4種方法對雜種落葉松的穩定性進行分析，旨在幼齡期篩選出生長好且穩定性高的品系，并為各地選擇最適的家系、最適評鑒穩定性的方法，以加快育種進程，提高造林良種率以及良種良法的實施。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

材料來源于黑龍江省林口縣青山林場雜種落葉松及長白落葉松種子園，選用了21個處理(參試處理和編號見表1)及當地生產對照ck。其中，白刀山和小北湖是長白落葉松種源，烏伊嶺是興安落葉松種源。

試驗地設在遼寧省草河口鎮(未含處理興6×和6)，吉林省吉林市，黑龍江省的尚志市、龍江縣、林口縣、富錦市、鐵力市、北安市(北安試驗點未參與播種育苗)共8個試驗點。2005年在各地分別播種育苗，2006年換床，2007年春季按隨機區組設計營建試驗林，株行距為2 m×1.5 m，重復4次，小區4行60～80株，3年生長結束后調查樹高。5年生生長結束后調查前3次重復，樹高每木測量，胸徑每個處理每個區組調查10株。

表1 雜種落葉松各處理列表

1.2 分析方法

用原始調查數據在SPSS16.0軟件→Compare Means→One-Way ANOVA的環境下進行單點方差分析，用各處理的小區均值在Correlate→Bivariate的環境下進行相關分析［12］。

穩定性分析采用文獻［13］的DPS統計分析軟件，Eberhart和Russell模型、Shukla模型分析采用“專業統計→品種區域試驗→品種穩定性分析”模塊，AMMI模型［14］分析采用“有重復AMMI模型”模塊，每種方法的數學模型和評價方法見文獻［13］DPS中的各模塊。利用小區均值進行穩定性分析。

利用文獻［15］提出的秩次分析法來反映新品種的豐產性和穩產性。具體的統計學原理、分析步驟和評價穩定性方法見文獻［16］。

2 結果與分析

2.1 兩個年度多點生長比較與相關分析

對5年生樹高和胸徑以及3、5年生兩個年度樹高進行比較(表2)顯示：5年生處理間高生長變化較3年生更明顯。LSR檢驗結果表明，3年生樹高的均值為56.67 cm，生長較快的前4位處理分別是：興10×日13、日5×興9、日5×長77-3、興5×興9，均值為60.90 cm，與其它處理差異顯著;生長較慢的后6位處理分別是：長73-4、烏伊嶺、長73-18、日5×興12、日3×興2、白刀山，均值為52.33 cm，與其它處理差異也顯著;生長較快處理超出生長較慢處理16.38%。5年生樹高的均值為147.91 cm，生長較快的前5位處理分別是：日5×興9、日5×長78-3、興10×日13、日5×長77-3、興5×興9，均值為163.18 cm，與其它處理差異顯著;生長較慢的后5位處理分別是：白刀山、烏伊嶺、小北湖、長73-4、長73-18，均值為125.88 cm，生長較快處理超出生長慢處理29.63%。5年生胸徑的均值是7.625 mm，生長較快的前4位處理分別是：日5×興9、興10×日13、日5×長78-3、日11×興2，均值為8.560 mm，與其它處理差異顯著;生長較慢的后4位處理分別是：烏伊嶺、小北湖、白刀山、長73-18，均值為 6.370 mm，生長較快處理超出生長較慢處理34.38%。由此可見，兩個年度高生長、5年生胸徑生長的排序基本一致。

對兩個年度樹高、5年生的樹高與胸徑進行相關分析(表3)，結果表明：兩個年度間、同一年度兩個性狀間多數達到了極顯著正相關，且5年生樹高與胸徑的相關性高于與3年生樹高的相關性。兩個年度樹高的相關性在各地差異較大：鐵力相關性最高，Pearson、Spearman 相關系數分別為0.869 和0.796，且相關極顯著;林口相關性最低，Pearson、Spearman相關系數分別為0.209和0.314，且相關不顯著。5年生樹高與胸徑的相關性在各地差異較小且相關極顯著：吉林相關性最高，Pearson、Spearman相關系數分別為 0.892和 0.879;錯海相關性最低，Pearson、Spearman相關系數分別為0.568和0.588。

表2 生長性狀值

表3 性狀間、年度間相關分析結果

2.2 單點生長分析

對5年生樹高和胸徑進行單點方差分析，結果(表4)表明：各地點處理間差異極顯著，除草河口樹高區組間、富錦胸徑區組間外，其他的區組間均表現出極顯著的差異，說明同一地點內由區組間差異所引起的變異仍不能忽略。

表4 5年生單點方差分析(F值)

對5年生處理在8個試驗地點的生長進行排序，取生長較好前5位和生長較差的后4位進行分析(表5)，結果表明：吉林試驗點生長最好，樹高和胸徑分別超出總均值、種子來源地林口試驗點的 69.97%、95.00% 和 77.86%、154.97%，富錦、北安試驗點生長較差。8個試驗地點樹高生長較好前5位處理的均值分別超出生長較差后4位處理的均值31.02%、65.75% 、27.90% 、38.30%、28.02%、41.02%、51.60%、25.49% ，胸徑則是 60.79% 、45.82%、48.54%、59.78%、80.25%、63.21%、116.41%、40.43%。各處理在不同地點間的表現：樹高方面，日5×興9在各地表現均突出，日5×長78-3在6個地點表現突出，興7×日77-2、興10×日13在5個地點表現突出，日5×長77-3、興5×興9和興6×和6在3個地點表現突出，日12×興9、日3×興9和興9×日76-2僅在2個地點表現突出;白刀山種源在7個地點表現差，烏伊嶺種源在6個地點表現差、小北湖種源、長73-4在5個地點表現差，長73-18在3個地點表現差;胸徑方面，日5×興9、興7×日77-2在5個地點表現突出，日11×興2、日3×興9、興10×日13在4個地點表現突出，日3×石51等4個處理在3個地點表現突出;烏伊嶺種源在6個地點表現差，小北湖種源和白刀山種源在4個地點表現差，長73-18和長73-4分別在5個和3個地點表現差。對于每個地點，均有2～4個處理的樹高和胸徑生長較好，可以作為適應本地區生長的優良家系，如在鐵力，日5×興9、興10×日13、興7×日77-2和日3×興9的樹高和胸徑生長均較好。

表5 5年生單點生長分析結果

2.3 穩定性分析

5年生樹高處理間的差異較3年生樹高大，且兩個年度高生長表現出極顯著正相關。評價穩定性時主要采用的是5年生樹高的數據。

2.3.1 Eberhart和 Russell模型

5年生處理樹高Eberhart和Russell模型分析顯示(表6)：處理間的差異均極顯著，處理與地點互作的線性回歸系數間差異不顯著。除處理日3×石51、興10×日13外，其他處理的回歸系數與1均沒有顯著性的差異，而所有處理的離回歸均方與零均有極顯著的差異，說明處理日3×石51、興10×日13的穩定性可以用回歸系數大小來判斷，但絕大多數處理的穩定性仍不能用回歸系數和離回歸均方的大小來難判斷。

表6 5年生樹高Eberhart和Russell模型方差分析結果

2.3.2 AMMI模型

5年生各處理樹高AMMI模型分析顯示(表7)：地點間、處理間樹高差異均極顯著，而地點與處理的交互作用卻不顯著。多點聯合方差分析表明(表7)，處理間、地點間以及處理×地點均差異極顯著。原因是AMMI模型未設置關于區組或重復的分項，與多點聯合方差分析模型相比較，AMMI模型把由區組引起的變異歸為了試驗誤差，造成誤差項的均方值增大。而設置區組或重復是田間試驗設計的基本原則之一，對降低試驗誤差、準確地估算處理效應、獲取無偏試驗結果至關重要，區組間變異應從總變異中分離出來進行分析。因此，AMMI模型是否適合評價后期雜種落葉松生長的穩定性，還需進一步研究。

表7 5年生樹高聯合方差分析和AMMI模型方差分析結果

2.3.3 秩次分析法

秩次分析法用秩次的均值和均方分別表示處理的豐產性和穩定性。秩次的均值越小，豐產性越好;秩次的均方越小，穩定性越好。秩次分析法顯示(表8)：表現高產性能處理的秩次上限值和低產性能處理的秩次下限值分別是7.695 4和14.144 7，介于秩次均值7.695 4～14.144 7 之間的處理具有平均產量。日5×興9的豐產性最好，其次為日5×長78-3、興10×日13、興5×興9、興7×日77-2和興6×和6，白刀山種源豐產性最差，較差的為烏伊嶺、小北湖、長73-18、長73-4和日5×興12;高于平均穩定性秩次均方的上限值和低于平均穩定性秩次均方下限值分別是10.037 1和22.404 6，而秩次均方介于9.037 1～21.958 6之間的處理具有平均穩定性，白刀山種源穩定性最高，其次為小北湖、日5×興9、烏伊嶺、日5×長78-3、日5×興12、興5×興9、日3×興2和日11×興2，日12×興9的穩定性最低，穩定性較低的為興7×日77-2、興9×日76-2、興6×和6和日5×長77-3。

2.3.4 Shukla模型

Shukla模型將處理與地點互作方差分配到每個處理，通過分解互作方差來評價處理的穩定性。當F值不顯著時，品種穩定性方差越小，F值越小，處理越穩定。Shukla模型分析顯示(表8)：處理日5×長78-3的F值最小且差異不顯著，其次為小北湖、興5×興9、日11×興2、白刀山、日3×興2，處理日12×興9、興7×日77-2、烏伊嶺、日5×長77-3的F值顯著，表現不穩定，日5×興9、日5×興12的F值也較大，表現不穩定。

在Shukla模型下表現穩定的處理用秩次分析法計算，所得穩定性也較好，表現不穩定的處理在秩次分析法下也表現不穩定。在秩次分析法下，表現穩定的其它處理日5×興12、日5×興9和烏伊嶺種源在Shukla模型下穩定性表現較差。原因是：這2個家系的地點內區組間差異顯著或極顯著，區組間變異大于種內變異;烏伊嶺種源的區組間差異不顯著，理論上講表現應穩定，但在我國上世紀80年代所進行的興安落葉松種源試驗［1］，烏伊嶺種源雖作為優良的種源大面積推廣，其穩定性卻較低，這與Shukla模型分析結果相符。對于白刀山種源、小北湖種源和家系日3×興2表現穩定，但地點內區組間差異卻極顯著，現有模型無法解釋，還需進一步研究。

表8 5年生樹高在不同模型下的穩定性參數及區組間的差異性

3 結論與討論

5年生的樹高與3年生的樹高、5年生的胸徑均表現出極顯著正相關，Pearson、Spearman 相關系數分別為 0.815、0.780和0.932、0.905，且5年生的樹高較3年生樹高和5年生的胸徑更能真實反映處理間的差異，評價穩定性效果更好。5年生樹高和胸徑在8個試驗地點處理間均差異極顯著，區組間絕大部分也差異極顯著，多點聯合方差分析表明：處理間、地點間和處理×地點都差異極顯著。各地點樹高和胸徑生長均較快的家系為：北安，日5×興9、日3×興9;草河口，日5×長77-3、興10×日13、興5×興9;錯海，日 12×興9、日5×興 9、興10×日13;富錦，日5×興9、興7×日77-2、興6×和6;吉林，日3×石51、日5×長78-3、興10×日13;林口，日5×長78-3、興7×日77-2、興6×和6;尚志，日5×長77-3、日5×興9;鐵力，日3×興9、日5×興9、興10×日13、興7×日77-2。

家系日5×長78-3、日5×興9、興5×興9表現高產穩產，對環境條件的變化反應不敏感;家系日5×長77-3、興6×和6興7×日77-2生長好但不穩定，適應于優越的環境條件;上述6個處理可作優良家系加以推廣。白刀山、烏伊嶺、小北湖3個種源和日5×興12表現低產穩產，即使在有利的環境條件下也不會明顯增產，家系日11×興2、日3×石51、日3×興9、興12×興2的豐產性和穩定性都處于平均水平，這些處理在8個試驗地點的生長處于中等或中等偏上水平。處理長73-14和長73-8生長差，而日12×興9和興9×日76-2穩定性差，興10×日13和雜種混生長好，日3×興2穩定性好。

4種方法均是目前流行的評價穩定性的方法，在處理實際雜種落葉松數據時，由于受限于環境指數以及單個處理均值應保持彼此獨立的基本假設，而基因型與環境的互作在較多的情況下存在著非線性的關系［17］，Eberhart和Russell模型很難用來評價絕大數處理的穩定性。AMMI模型是一種將方差分析和主成分分析相結合的非線性數學模型，能夠較為有效地分解交互效應，但此模型未設置關于區組或重復的分項，把區組引起的變異歸為試驗誤差，適用性還需進一步研究。秩次分析法［15］屬于非參數分析方法，對于非平衡資料具有很大的實用性，可以剔除區試中有缺陷的無效試驗點，計算豐產性和穩定性的結果與處理真實表現相吻合，更便于實際的解釋和應用，缺點在于只注重表型選擇，沒有將遺傳變異與互作效應分開，而Shukla模型［18］正好彌補了這一缺點。因此，建議采用以秩次分析法為主，并結合Shukla模型來評價雜種落葉松后期的穩定性，提高統計分析的精確度。

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