復合鈉鹽對側柏種子萌發的脅迫效應1)

閆興富 李 靜 方 蘇 高 娜

(北方民族大學，銀川，750021)

鹽漬土是我國分布廣、類型多、對農業生產影響較大的一種低產土壤，又是我國北方的一種重要的土地資源［1］。很多植物種子的萌發對鹽脅迫反應敏感。長柄扁桃(Amygdalus pedunculata)［2］、無芒雀麥(Bromus spp.)［3］、羅布麻(Apocynum venetum)和野大豆(Glycine soja)［4］等很多植物種子的萌發對鹽脅迫均表現出明顯的濃度效應，而且低濃度鹽脅迫對植物種子的萌發具有促進作用［4－5］。種子胚的不同部位對低濃度的反應也有區別［4］，即低濃度鹽可促進胚根的生長，而胚芽則對鹽分脅迫更為敏感?；セ撞?Spartina alterniflora)種子萌發對鹽脅迫也有類似的反應，鹽脅迫對其胚軸、胚芽鞘生長的抑制作用較?。?］。

側柏(Platycladus orientalis)是柏科側柏屬常綠喬木，是華北石質山地、西北黃土高原干旱、半干旱地區荒山造林的重要樹種，也是石灰巖山地造林的先鋒樹種。鹽脅迫對側柏種子萌發方面的研究未見報道。本文以當年采收的側柏種子為材料，研究了其在復合鈉鹽脅迫條件下的萌發特點，研究結果可為退化側柏林的恢復和苗木生產提供參考。

1 材料與方法

1.1 種子的采集和處理

側柏種子于2008年10月底采自北方民族大學校園內的成年側柏植株。將采集的黃色球果帶回實驗室自然風干。球果開裂種子脫落后經通風干燥，收集起來置于水盆中凈種。清除漂浮于水面的空秕種子和雜物，保留自然下沉的飽滿種子于遮蔭環境中風干，室內通風貯藏備用。

1.2 實驗設計和播種方法

種子萌發于14 h光照/10 h黑暗(光照強度約11 500 lx)，光照期間溫度為25℃、黑暗期間溫度為20℃的條件下進行。將種子置于內徑為11 cm的培養皿內，以雙層濾紙為萌發基質。培養皿放于 PQX－330A－12H型智能人工氣候中。按NaCl、Na2CO3和Na2SO4物質的量比為1∶1∶1的比例配制濃度為10、20、50和 80 mmol·L－1的復合鹽溶液。在種子萌發過程中，以上述4種不同濃度的復合鹽溶液代替蒸餾水每1～2 d給水1次，以蒸餾水為對照(0 mmol·L－1)。每一鹽濃度處理重復4次，每1次重復30粒種子。每24 h觀測記錄種子萌發1次，以胚根伸出種皮2 mm為萌發標準［7］，記錄萌發的種子數，并以游標卡尺測定已萌發種子的胚根長度。記錄后及時取出已萌發種子，觀察記錄至連續14 d不再有種子萌發為止。

1.3 萌發參數的計算和數據的統計分析

評價種子活力的參數包括種子萌發率(germination percentage，PG)、萌發速率系數(coefficient of rate of germination，GCR)、萌發指數(germination index，IG)和幼苗活力指數(vigor index，IV)。這些萌發參數分別按下述公式計算:(1)PG=萌發種子數/試驗用種子總數×100%;(2)GCR=［∑(t×n)∕∑n］×100，式中t為自萌發實驗開始時的天數，n為在t天內萌發的種子數［7］;(3)IG=GMD×VP，式中 GMD為平均每天種子萌發數，即萌發實驗結束時種子萌發數/萌發天數;VP(peak value)為種子最大萌發數，即萌發期間任何1 d中達到的最大萌發數∕達到最大值所需天數［8］;(4)IV=萌發率×(幼苗根的長度+幼苗莖長度)［8］。所有實驗結果均在SPSS13.0中用單因子方差分析方法作各處理之間的差異性分析。

2 結果與分析

2.1 復合鹽脅迫對側柏種子萌發率的影響

側柏種子在沒有鹽分脅迫的條件下萌發率可達100%，在鹽脅迫條件下，側柏種子萌發受到明顯抑制，隨著鹽脅迫濃度的增大，種子萌發率分別為71.11%、48.89%、15.56%和7.78% ，除 50 mmol·L－1和 80 mmol·L－1無顯著差異外，其它各濃度處理間均差異顯著(P<0.01)，見表1所示。

2.2 復合鹽脅迫對側柏種子萌發速率系數、萌發指數和幼苗活力指數的影響

在鹽脅迫條件下，側柏種子萌發進程明顯推遲，表現為萌發速率系數隨著鹽脅迫濃度的增大而增大，4種不同鹽濃度處理條件下側柏種子的萌發速率系數分別為914.69、954.60、964.44和1066.67，各濃度處理均高于對照(822.22，P<0.05)，而且 80 mmol·L－1處理還顯著高于 10 mmol·L－1和 20 mmol·L－1處理(P<0.05)。

復合鹽脅迫條件下側柏種子的萌發指數大幅度減小，4種不同濃度鹽脅迫種子的萌發指數分別從對照的2.18減小到1.01、0.54、0.12和0.03，不同濃度的鹽脅迫處理與對照間(P<0.01)以及各濃度處理間均差異顯著(P<0.05)。

未經鹽脅迫的側柏種子的幼苗活力指數很高為259.76，在 10、20、50 和 80 mmol·L－1復合鹽脅迫條件下，幼苗活力指數分別減小到156.17、104.40、32.20和15.88，均顯著小于對照，除50和80 mmol·L－1處理間無顯著差異外，其它各鹽濃度脅迫處理間均差異顯著(P<0.01)，見表1。

表1 不同濃度鹽脅迫條件下側柏種子的萌發速率系數、萌發指數和幼苗活力指數(平均值±標準差)

3 結論與討論

鹽脅迫抑制種子萌發的現象非常普遍［9－13］，一般隨著鹽濃度升高，種子萌發率降低［14］、萌發時間推遲［14］及萌發期間的相關酶活性［8－9］、萌發指數及活力指數［14－16］的降低。本研究中側柏種子在鹽脅迫條件下也表現為萌發率、萌發指數和幼苗活力指數的降低以及萌發進程的推遲(萌發速率系數增大)，這與上述研究者的結論一致。其它類似的研究報道還有很多，例如，孫紅葉等［17］報道，不同濃度NaCl溶液對剛毛檉柳(Tamarix hispida)種子萌發有明顯抑制作用，種子萌發率隨NaCl溶液濃度的增大而下降，種子萌發受到抑制，而且相同滲透勢的PEG－6000溶液中的萌發率低于NaCl溶液。補血草(Limonium spp.)種子在蒸餾水中的萌發率最高，種子發芽率、發芽勢和發芽指數均隨著鹽脅迫濃度的增加而減?。?8］。

低濃度鹽溶液對植物種子的萌發具有促進作用［4－5］，例如，25 ～50 mmol·L－1的 NaCl和 4 ～10 mmol·L－1的 Na2SO4均能促進夏至草(Lagopsis supina)種子的萌發［19］，張鶴山等［20］報道，低濃度 NaCl(20 mmol/L)和 Na2CO3(15 mmol/L)可提高黑麥(Secale cereal L.)種子的活力，這一濃度與本研究中低濃度鹽濃度(10和20 mmol·L－1)基本一致，但側柏種子的萌發在低濃度復合鹽脅迫條件下即受到顯著抑制，表明側柏種子萌發對鹽脅迫反應極為敏感，屬鹽脅迫反應敏感植物。當然，本研究在實驗過程中是以相應處理濃度的復合鹽溶液代替蒸餾水為種子補給水分的，可能會引起萌發實驗過程中鹽分濃度的積累而導致鹽脅迫的實際濃度高于預定的處理濃度。

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