嫩江沙地4種針葉樹光合特性及生態適應性特征

王力剛 趙 嶺 許成啟 李 峰 高 野

(黑龍江省森林與環境科學研究院，齊齊哈爾，161005)

嫩江沙地地處黑龍江省西部半干旱區腹地，該區原生植被以耐旱的灌木類為主體，在河流沿岸有野生的楊柳類喬木分布，針葉樹種無天然分布。目前該區較早引入的“三松”(長白落葉松、紅皮云杉、樟子松)經近半個世紀的適應，基本上已經“安家落戶”，目前在生產上已大量應用，其間又相繼引入了一些其他針葉樹品種，但表現不如“三松”，其中長白松相對適應性強一些。近年來，隨著氣候變化造成的極端氣候年份增多，對這些外來樹種形成挑戰，對于嫩江沙地而言，氣候變化的顯著影響使旱情加重，由此對引入樹種的適應性構成影響，因此重新對這些樹種進行評價很有必要。眾所周知，樹種的光合特性及水分利用效率是其基本的生理生態特性，這些特性往往是其節水抗旱性能的生理表現，其差異在一定程度上反映樹種之間節水、抗旱性能的不同。為此，本研究對嫩江沙地4種針葉樹(長白落葉松、紅皮云杉、樟子松、長白松)的主要光合參數及水分利用效率進行比較分析，探討其耗水、抗旱性能的差異，進而為該區抗旱節水樹種篩選及適應性評價提供重要依據。

1 材料與方法

嫩江沙地概況:嫩江沙地地處黑龍江省西南部半干旱區的嫩江下游，地理坐標為東經122°10′～125°10′，北緯45°30′～48°30′，沿嫩江干流兩側寬165 km、長400 km的范圍內，形成東北—西南走向的帶狀沙區，包括杜蒙、泰來、龍江、齊市郊區、富裕、甘南、肇源、大慶及訥河部分或全部，面積274.7萬hm2，其中沙漠化土地37.8萬hm2。該區屬于中溫帶大陸性季風氣候，春季風大，蒸發量大;夏季高溫多雨，秋季早霜低溫，冬季漫長寒冷。≥10℃活動積溫2 550～2 920℃，降水量376～465 mm。沙區地表水比較缺乏，而地下水較豐富。地帶性土壤為黑鈣土，同時新生的風沙土較多，另有草甸土、鹽堿土和沼澤土零星分布。植被類型以蒙古植物區系為主，屬于草甸草原植被。在沙區上有零星或叢狀分布的天然木本植物——榆樹、桑樹、山杏、山竹子、鼠李及半灌木興安胡枝子;沿江分布著由小黃柳、蒙古柳等構成的灌叢。人工木本植物以各類人工培育的楊樹為主體，其次為人工引進的一些外來品種，如柳樹、錦雞兒、丁香、胡枝子、沙棘及一些針葉樹(樟子松、落葉松、云杉等)。

材料選取與處理:選取紅皮云杉(Picea koraiensis Nakai)、樟子松(Pinus sylvestris L.var.mongolica Litv.)、長白松(Pinus sylvestris var.sylvestriformis)、長白落葉松(Larix olgensis Henry)的3年生容器苗(在容器袋內培育3 a)為試驗材料。將選定的試驗材料于2007年4月中旬，在黑龍江省森林與環境科學研究院的綠源科技試驗示范基地內布設盆栽試驗，每個品種選取8株健康苗木置于試驗瓦盆內，盆內徑55 cm，高50 cm。所有試驗苗木置于室外同一環境條件下進行澆水、松土、拔草等管理，待到8月份苗木已經正常生長時開始測定工作。本次試驗測定時間選在8月中旬，此時各樹種已進入生長旺季。

采用美國拉哥公司(LI－COR)生產的Li－6400便攜式光合作用測定系統，對選定的試驗材料的葉片光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)及氣孔導度(Cond)等指標進行測定。在每一樹種的8株樹中選擇標準株(就是生長發育正常良好的作為待測標準株)，在標準株上選取中上部生長健康的新生葉進行活體測定。每個標準株上選3束標準功能葉，每束葉每次測定重復3次，3束的平均值作為其相應指標的測定值。在測定時為使所測數據具有直接可比性，每次測定都將葉室放滿針葉。

Li－6400光合作用測定系統具有可調和的穩定光照，為了分析各樹種不同光照梯度下光合參數的變化規律，本試驗設置了 0、50、200、500、1 000、1 800 μmol·m－2·s－16 個光照梯度。

數據處理通過EXCEL完成，計算了各樹種葉片在測定光照強度范圍內單位面積平均光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、水分利用效率等。

2 結果與分析

2.1 各樹種光合速率的差異

一般情況下，在植物生育期的生長旺季，在一定光強范圍內其光合速率隨光強的增大而增大［1］，本試驗同樣證明了這一點。隨著光強由 0 增至 1 800 μmol·m－2·s－1，各試驗樹種光合速率呈逐漸增大態勢，但各樹種之間呈現明顯差異(圖1)，平均光合速率位次為紅皮云杉>長白松>樟子松>長白落葉松，其值分別為 5.80、5.08、4.16、1.64 μmol·m－2·s－1，前3個樹種差異較小，與最小的長白落葉松差異較大。在光強為 1 000 μmol·m－2·s－1時，紅皮云杉光合速率達到峰值，為10.5 μmol·m－2·s－1，然后開始緩慢下降，至 1 800 μmol·m－2·s－1光強時降至 10.3 μmol·m－2·s－1;樟子松、長白松則一直持續增大，到 1 800 μmol·m－2·s－1光強時光合速率已經超過紅皮云杉，都達到 11.5 μmol·m－2·s－1，且樟子松的增幅最大。長白落葉松光合速率增幅一直比較平緩，隨光強增大與前3位的差距逐漸加大。

圖1 各樹種光合速率隨光強的變化

2.2 各樹種蒸騰速率的差異

蒸騰速率作為植物水分生理的一個重要指標，是植株對水分生理需求的一個量度，也是其節水、抗旱性能的反映，較高的蒸騰速率反映了較高的生理耗水需求［2－3］。

圖 2 表明，隨著光強在 0 ～ 1 800 μmol·m－2·s－1范圍內逐漸遞增，各樹種蒸騰速率開始增加較快，到一定光強后增加緩慢，并逐漸達到一個峰值，然后緩慢減小，但各樹種之間同樣顯示了不同程度的差異。

相對來講，針葉樹普遍比闊葉喬木抗旱能力強，較為節水，但它們之間也存在一定差異。本試驗結果表明:4種針葉樹蒸騰速率位次為樟子松>長白松>紅皮云杉>長白落葉松。圖 2 顯示:長白松與樟子松在 0 ～1 800 μmol·m－2·s－1光強范圍內，蒸騰速率曲線比較接近，其平均值也較為接近，分別為 2.47、2.50 mmol·m－2·s－1;紅皮云杉的平均值為 2.20，與之有一定差距;落葉松最小，為 1.50 mmol·m－2·s－1，與前三者差距較大。4種針葉樹蒸騰速率比較結果表明:長白落葉松相對較為節水，其次為紅皮云杉，而長白松與樟子松耗水則相對較大。

圖2 各樹種蒸騰速率隨光強的變化

2.3 各樹種氣孔導度的差異

氣孔導度(用氣孔阻力的倒數表示)是氣孔狀況的指標，其大小表明CO2、水蒸氣出入細胞的難易程度，進而影響到葉片的光合強度和蒸騰強度［4］。

圖3表明:各樹種氣孔導度隨光強增強而增大，到某一光強時，氣孔導度達到一個峰值，之后隨光強繼續增強，氣孔導度開始逐漸降低，在 0 ～1 800 μmol·m－2·s－1光強范圍內，各樹種達到峰值的光強不同。氣孔導度變化曲線也隨樹種不同而不同:氣孔導度位次為樟子松>長白松>紅皮云杉>長白落葉松，平均值分別為 0.17、0.16、0.13、0.099 μmol·m－2·s－1，表明參試針葉樹相對而言，長白落葉松呈節水表現，其次為紅皮云杉，而樟子松與長白松則耗水較多。

圖3 各樹種氣孔導度隨光強梯度的變化

2.4 各樹種水分利用效率的差異

樹木葉片水分利用效率是指單位水量通過葉片蒸騰散失時光合作用所同化的CO2的量，為光合速率與蒸騰速率的比值(Pn/Tr)［5］，它能較為準確地反映出樹木葉片的瞬間或短期的反應行為，是評價水分虧缺條件下樹木生長適宜程度的一個綜合生理生態指標，可在一定程度上反映出樹木的耗水性和抗旱性［6－7］。供試各樹種水分利用效率隨光強梯度的變化情況見圖4。

圖4 各樹種水分利用效率隨光強梯度的變化

圖4顯示，各樹種水分利用效率隨光強的遞增呈逐漸增長態勢，與光強呈二次曲線(拋物線)關系，各樹種水分利用效率在 0 ～1 800 μmol·m－2·s－1光強內與光強的關系較為規律，但各樹種之間存在一定差異:紅皮云杉水分利用效率最高，平均值為 2.61 mmol·mol－1，其次為長白松(2.03)，最小為長白落葉松(1.03)，樟子松為 1.655 mmol·mol－1，僅高于長白落葉松。紅皮云杉在較弱光強下就表現了較高的水分利用效率，在光強為 50 μmol·m－2·s－1時，其水分利用效率就已超過1 mmol·mol－1(而此時長白落葉松和樟子松還處于負值狀態)，且隨光強梯度遞增，一直保持較高的水分利用效率，光強超過 1 000 μmol·m－2·s－1后，紅皮云杉水分利用效率開始變得平緩，增長變緩，此時長白松和樟子松增長幅度較紅皮云杉大，表現出在強光下樟子松和長白松水分利用效率增長加快，是其喜光特性的反映。落葉松在光強為500 μmol·m－2·s－1之前，水分利用效率增長較快，之后則變得平緩，水分利用效率增長變緩，且一直處于較低的位次。

3 結論與討論

供試的4個針葉樹品種中，長白落葉松、紅皮云杉、樟子松在嫩江沙地引入較早且已經成為該區的主要造林樹種;而長白松自20世紀80年代中期引入，近年來又重新引入，面積不大，屬于新引入針葉品種，從目前長勢及適應性看，前期生長較樟子松快［8］。從4個品種相對來看，紅皮云杉屬光合速率較高、耗水較低、水分利用效率較高的品種，長白落葉松屬光合、耗水、水分利用效率都較低的品種，二者都屬于相對節水型樹種，尤其是長白落葉松蒸騰速率明顯低于其它3個樹種;而長白松與樟子松相對蒸騰速率較高，屬耗水量較大樹種。從生產上表現，樟子松屬于抗旱性較強樹種［9］，但其蒸騰卻較大，可見節水與抗旱性雖關系密切，卻有著不同的適應機制，篩選既節水又抗旱的品種任務仍很艱巨。

樹種的水分生理與光合生理是比較復雜的生物物理化學過程，除與自身結構、適應機制有關外，還與外界許多環境因子，如大氣溫度、濕度、土壤水分有著較為密切的聯系［1］，而且是許多因子綜合作用的結果。光照強度是影響其光合特性十分重要的因子之一，隨著其梯度變化，相應的光合參數發生變化，各樹種之間的變化比較則體現其某些生理特性的差別，這些差異可作為篩選節水、抗旱植物的依據。對各樹種之間日進程的比較及在不同土壤水分梯度下的比較研究還須深入，從而為節水抗旱性樹種的篩選提供更為充分的生理學依據。

［1］ 常宗強，馮起，蘇定紅，等.額濟納洲胡楊的光合特性及其對光強和 CO2濃度的響應［J］.干旱區地理，2006，29(4):496－502.

［2］ 賀康寧，田陽，史常青，等.黃土半干旱區集水造林條件下林木生長適宜的土壤水分環境［J］.林業科學，2003，39(1):10－16.

［3］ 趙長明，魏小平，尉秋實，等.民勤綠洲荒漠過渡帶植物白刺和梭梭光合特性［J］.生態學報，2005，25(8):1909－1913.

［4］ 徐俊增，彭世彰，丁加麗，等.水利學報［J］，2006，37(4):486－491.

［5］ 劉昌明，王會肖.土壤－作物－大氣界面水分過程與節水調控［M］.北京:科學出版社，1999:30－37.

［6］ 王穎，魏國印，張志強，等.7種園林樹種光合參數及水分利用效率的研究［J］.河北農業大學學報，2006，29(6):44－48.

［7］ 李國泰.8種園林樹種光合作用特征與水分利用效率比較［J］.林業科學研究，2002，15(3):291－296.

［8］ 楊金龍，范宗泉，王立剛，等，長白松引種育苗及造林技術［J］.防護林科技，2007(3):130－131.

［9］ 楊克杰.樟子松遺傳改良及栽培［M］.赤峰:內蒙古科學技術出版社，2002:3－5.