岷江上游山地森林/干旱河谷交錯帶退耕還林后土壤養(yǎng)分變化和微生物分布特征*

易海燕,宮淵波,陳林武,2,張 敏,唐春香,黃正全,陳 鑫

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)長江上游林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室,四川雅安625014;2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院,成都610081)

岷江上游干旱河谷區(qū)是以干旱河谷為基帶的一類較特殊的山地生態(tài)系統(tǒng)。在干旱河谷山地垂直帶譜中,從上至下表現(xiàn)出明顯的高山草甸、高山灌叢、亞高山針葉林、干旱河谷灌叢等生態(tài)類型[5],山地森林/干旱河谷交錯帶是該區(qū)由土壤水分垂直變化影響而形成的一種特殊的生態(tài)交錯區(qū)。由于該區(qū)河流深切及南北走向的橫斷山,致使東南太平洋季風(fēng)和西南印度洋季風(fēng)兩股氣流受到阻攔,從南向北水分和熱量不斷降低,由暖濕氣流帶來的水分被高大山體阻隔在迎風(fēng)面形成降雨,在背風(fēng)面的峽谷中氣流下沉絕熱增溫即“焚風(fēng)”效應(yīng),導(dǎo)致河谷氣候呈變干變暖的趨勢[1-3]。加之山體坡面土壤侵蝕和河流下切作用強烈,是青藏高原東部生態(tài)最脆弱、環(huán)境最惡劣的地段之一。岷江上游干旱河谷生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性決定了干旱河谷具有低閾值生態(tài)安全和高風(fēng)險生態(tài)退化的特點,是在同區(qū)域山地生態(tài)系統(tǒng)中最脆弱,存在問題最多,也是植被恢復(fù)最關(guān)鍵和最困難的一種特殊地域類型[4]。近幾十年來,由于長期的森林過伐、坡地開墾及過度放牧等,導(dǎo)致山地森林破壞極為嚴(yán)重,同時也使干旱河谷的邊界向更高的海拔和上下游發(fā)展,干旱河谷的林線上移迅速,部分山體森林植被完全消失,干旱化加劇,植被恢復(fù)極為困難。利用山地森林/干旱河谷交錯帶邊緣效應(yīng)的作用,開展植被恢復(fù)的試驗研究,是干旱河谷區(qū)植被恢復(fù)的有效途徑之一[4]。

土壤養(yǎng)分含量直接影響植物的生長,土壤微生物通過分解動植物殘體而參與森林生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán),影響植物的生長發(fā)育,是土壤肥力的重要指標(biāo)之一[6-7]。在岷江上游有關(guān)土壤養(yǎng)分及微生物特征的研究多集中在亞高山森林和干旱河谷區(qū)[8-14],對山地森林/干旱河谷交錯帶的類似研究少見報道。本文針對岷江上游干旱河谷與山地森林交錯帶水土流失嚴(yán)重和生態(tài)退化的特點,選擇典型山地森林/干旱河谷交錯帶進行土壤養(yǎng)分與微生物特征的研究,以期了解該地區(qū)植被恢復(fù)過程中對土壤肥力變化的影響,為岷江上游干旱河谷區(qū)的植被恢復(fù)提供一些基本依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在四川省西部理縣干旱河谷的典型地帶雜谷腦河支流的甘堡鄉(xiāng)熊耳山,位于31°31′06″-31°32′10″N,103°12′25″-103°13′36″E,是一典型的山地森林/干旱河谷交錯帶,平均海拔2 700m。年均氣溫11.0℃,＞0℃積溫3 800～4 500℃,＞10℃的有效積溫3 200～3 800℃ ,無霜期190 d,年干燥度1.6～2.5,全年日照時數(shù)在1 200～2 000 h,年降水量為400～600 mm,蒸發(fā)量為降水量的2～4倍。

1.2 土樣的采集

于2008年8月在研究區(qū)范圍內(nèi)按3個地段選擇樣地(見表1)。按不同植被類型,海拔從低到高分別為封禁造林地、白楊-旱柳混交林、灌木林、針闊混交林、次生林。其中白楊-旱柳混交林和針闊混交林為開展退耕還林工程后于2002年營造的人工林,次生林和灌木林則為自然恢復(fù)的植被類型。在每個樣地內(nèi)每隔5 m按等邊三角形設(shè)置3個采樣點挖土壤剖面,每個剖面分0-10 cm,10-20 cm分層采集土樣,土樣混合后冷藏并迅速帶回實驗室,一份鮮樣去雜后貯藏于4℃的冰箱內(nèi),供微生物數(shù)量的測定;另一份風(fēng)干、去雜、過篩后供土壤養(yǎng)分的測定。

表1 樣地基本情況

1.3 土壤樣品的分析

土壤有機碳用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定;pH 用pH原位器測量;全N用凱式定氮法測定;水解氮測定采用堿解擴散法;氫氧化鈉堿熔鉬銻抗比色法測定全P;雙酸浸提法測定有效磷;氫氧化鈉堿熔,火焰光度計法測定全鉀;醋酸銨浸提,火焰光度法測定速效鉀[15]。土壤微生物分析:主要采用稀釋平板分析法測定細菌、放線菌、真菌3大類群的數(shù)量,細菌用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基;放線菌用改良高氏一號培養(yǎng)基;真菌用馬鈴薯-蔗糖瓊脂培養(yǎng)基。每克干土中菌數(shù)=(菌落平均數(shù)×稀釋倍數(shù))/干土重(g)。土壤生理群微生物的測定:主要采用最可能數(shù)值(MNP)法,固氮菌用改良阿須貝無氮培養(yǎng)基;氨化細菌用蛋白胨培養(yǎng)基;好氣性纖維素分解菌采用依姆歇涅茨基纖維素分解菌培養(yǎng)基[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 山地森林/干旱河谷交錯帶土壤養(yǎng)分特征

山地森林/干旱河谷交錯帶土壤養(yǎng)分見表 2。從表2可以看出土壤pH值為干旱河谷地段＞交錯帶山地森林下緣地段＞交錯帶山地森林段;各土層之間pH相比較,除封禁造林地外,其他植被類型pH呈弱酸性并隨土層的加深而增大,封禁造林地由于土壤蒸發(fā)量大,導(dǎo)致下層土壤水分沿毛細管上升,可溶性鹽基離子隨之上升到土壤表層,鹽基離子在土壤表層積累,從而導(dǎo)致土壤pH 呈弱堿性,并隨土層的加深而減小。隨著海拔的升高和植被的恢復(fù),土壤水分蒸發(fā)量減小、淋溶作用加強,導(dǎo)致土壤呈弱酸性并隨土層的加深而增大。由此也可看出交錯帶下緣土壤及水分條件優(yōu)于較低海拔的荒地,恢復(fù)森林植被的難度也相對較小。次生林土壤的有機碳、全氮、速效氮、速效磷含量最高;全磷含量以灌木林土壤最高;全鉀、速效鉀的含量以白楊-旱柳混交林土壤最高;封禁造林地的土壤養(yǎng)分含量均處于最低水平。各植被類型不同土層的土壤養(yǎng)分含量均隨著土層的加深而減少(表2)。

從總體上看,土壤的pH值為干旱河谷地段＞交錯帶山地森林下緣地段＞交錯帶山地森林段;養(yǎng)分狀況為交錯帶山地森林段＞交錯帶山地森林下緣地段＞干旱河谷地段。交錯帶山地森林段次生林的植被恢復(fù)情況最好,土壤養(yǎng)分含量高,其次是交錯帶山地森林下緣地段,干旱河谷段養(yǎng)分含量最低。這是因為干旱河谷受焚風(fēng)氣候影響,在河谷段水分條件最差,隨海拔升高水分條件逐步變好[17]。在退耕還林后,隨著海拔的升高,地表的植被也在逐漸地恢復(fù),在恢復(fù)過程中林地對土壤起到的培肥作用,但這種效果并不是一直隨著林分的郁閉而增加,到了山地森林段,由于青岡林為常綠闊葉林,凋落物歸還少,林地中全磷、全鉀以及速效鉀又出現(xiàn)下降的趨勢。處于交錯帶下緣的3個植被類型,土壤pH 值為灌木林＞針闊混交林＞白楊-旱柳混交林,土壤的養(yǎng)分狀況為灌木林＞針闊混交林＞白楊-旱柳混交林。可以看出,灌木林下土壤養(yǎng)分含量最高,針闊混交林次之,白楊-旱柳混交人工林最低。造成差異的原因可能是由于退耕還林后雖然林木恢復(fù)較好,但林下灌叢、草本植被易受牲畜啃食、踐踏,致使林內(nèi)土壤板結(jié),有機質(zhì)歸還量減少,而自然恢復(fù)的灌木林地,由于建群種多為沙棘(H ip pophae L.)、虎榛子(Ostryopsis david iana D ecaisne)、白刺花(Sopharo davidii(Franch.)Pavilini)等帶刺植物且生長茂盛,牲畜難以進入,干擾較小,因而對土壤的改良效果較好。對人工林進行封禁管理,消除干擾因素對植被的恢復(fù)亦有重要的作用。

表2 不同林分類型土壤的理化性質(zhì)

2.2 山地森林/干旱河谷交錯帶土壤微生物特征

2.2.1 土壤微生物三大類群數(shù)量分析 土壤微生物是土壤有機無機復(fù)合體的重要組成部分,其數(shù)量直接影響土壤的生物化學(xué)活性及土壤養(yǎng)分的組成與轉(zhuǎn)化,是土壤肥力的重要指標(biāo)之一[18]。各植被類型土壤的主要微生物類群的垂直分布情況如表3所示。由表3可以看出,土壤中各類微生物隨著土層深度的增加而減少,究其原因是表層土壤累積有較多的有機物、養(yǎng)料、水分,并具有適宜的溫度和氧氣條件,有利于微生物的生長繁殖;并且,地表草本植物及枯枝落葉經(jīng)微生物分解,隨著降水向下層土壤滲透,土壤肥力由上而下降低。5種植被類型的微生物總量為灌木林＞針闊混交林＞次生林＞白楊-旱柳混交林＞封禁造林地。

從微生物的類群來看,細菌是土壤微生物總量的主要組成者,在5種植被類型中,細菌占微生物總量的91.11%～98.41%。5種植被類型的細菌與微生物總量具有相同的排列順序,即灌木林＞針闊混交林＞次生林＞白楊—旱柳混交林＞封禁造林地。

放線菌的作用主要是分解植物和動物的某些難分解組分,形成腐殖質(zhì),把植物殘體和枯落物轉(zhuǎn)化為土壤有機組分。放線菌占微生物總量的1.31%～8.71%。放線菌的總量為灌木林＞針闊混交林＞次生林＞白楊-旱柳混交林＞封禁造林地。0-10 cm土層放線菌數(shù)量與放線菌總量具有相同的排列順序;10-20 cm土層放線菌的數(shù)量為灌木林＞次生林＞針闊混交林＞白楊-旱柳混交林＞封禁造林地(表3)。

表3 3大類群土壤微生物數(shù)量

真菌積極參與有機質(zhì)的分解,使凋落物中的蛋白質(zhì)形成林木可直接吸收的可溶性氨基酸和銨鹽等。真菌占微生物總量的0.18%～0.60%。真菌的總量為針闊混交林＞次生林＞灌木林＞封禁造林地＞白楊-旱柳混交林。0-10 cm土層真菌數(shù)量順序為針闊混交林＞次生林＞灌木林＞白楊-旱柳混交林＞封禁造林地;10-20 cm土層真菌數(shù)量為次生林＞針闊混交林＞封禁造林地＞灌木林＞白楊-旱柳混交林。

隨著海拔的升高、地表植被的恢復(fù),不但養(yǎng)分得以提高,微生物總數(shù)、細菌、放線菌、真菌的數(shù)量都在交錯帶中達到了最高,表明隨著植被的演替,枯枝落葉以及土壤理化性質(zhì)的改善,微生物的生存環(huán)境也趨于穩(wěn)定,使土壤更加適應(yīng)了微生物的生長繁殖。隨著交錯帶向次生林過渡,雖然土壤養(yǎng)分提高,但微生物的數(shù)量呈下降的趨勢,是由于次生林是以常綠闊葉樹青岡為主要樹種,返還到地面的枯枝落葉低于落葉樹種以及灌木林,符合微生物在不同林分下分布的總規(guī)律,即:灌木林＞喬木林[19],闊葉純林＞針闊混交林＞針葉純林[20],落葉闊葉林﹥常綠闊葉林[6]。

2.2.2 土壤微生物生理類群數(shù)量分析 土壤微生物生理類群的垂直分布情況如表4所示。由表4可以看出,各類土壤微生物生理類群的分布與3大類群微生物呈現(xiàn)相似的規(guī)律。即土壤微生物主要集中在0-10 cm土層,隨土層深度的增加,微生物數(shù)量減少。植被類型不同,土壤中微生物各生理類群的數(shù)量不同。山地森林/干旱河谷交錯帶土壤微生物各生理群數(shù)量總體表現(xiàn)為:氨化細菌＞固氮菌＞纖維素分解菌的分布特點。氨化菌、固氮菌的數(shù)量隨海拔的升高先增多后減少,纖維素分解菌的數(shù)量隨海拔的升高而增多。交錯帶山地森林下緣地段,灌木林中固氮菌、氨化菌數(shù)量最多;白楊-旱柳混交人工林中纖維素分解菌數(shù)量最多。土壤微生物各主要生理類群直接參與土壤中C、N等營養(yǎng)元素循環(huán)和能量流動,其數(shù)量和活性直接關(guān)系到土壤生態(tài)系統(tǒng)的維持和改善。固氮菌具有固定大氣中氮氣,增加土壤氮素的能力,對土壤的氮素補充和平衡有重大的作用;氨化細菌直接參與分解土壤中有機態(tài)N,荒地中這兩類土壤微生物數(shù)量減少,降低了土壤的供N能力。荒地中纖維素分解菌數(shù)量的降低,直接影響植物殘體的轉(zhuǎn)化速度,使土壤中難分解的植物殘體增加。由以上分析可見,荒地土壤生態(tài)系統(tǒng)不利于有益微生物的繁殖和活動,因而大大削弱了土壤中C,N營養(yǎng)元素循環(huán)速率和能量流動,這需要結(jié)合地上部分的植被修復(fù)及其它措施來達到恢復(fù)荒地土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的目的。

2.3 山地森林/干旱河谷交錯帶土壤微生物數(shù)量與土壤主要養(yǎng)分之間的關(guān)系

土壤養(yǎng)分含量,尤其土壤有機質(zhì)是土壤微生物重要的碳源和氮源。為了探討土壤養(yǎng)分與土壤微生物數(shù)量之間的關(guān)系。

從表5可以看出,山地森林/干旱河谷交錯帶土壤真菌數(shù)量與pH呈顯著負相關(guān)關(guān)系,與全碳、速效氮呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與全氮、有效磷顯著正相關(guān)關(guān)系;細菌數(shù)量與全氮、全磷呈顯著正相關(guān)關(guān)系;放線菌數(shù)量與全氮、全磷呈顯著正相關(guān)關(guān)系;氨化菌數(shù)量與全碳、全磷以及全鉀呈顯著正相關(guān)關(guān)系;纖維素分解菌與速效氮、有效磷呈極顯著正相關(guān),與全氮呈顯著正相關(guān);固氮菌與全磷、有效鉀呈極顯著正相關(guān),與全氮、有效磷、全鉀呈顯著正相關(guān)。本研究區(qū)域土壤微生物數(shù)量的多少均與土壤pH呈負相關(guān)關(guān)系,與土壤養(yǎng)分均呈正相關(guān)關(guān)系;由此可見土壤微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量之間存在密切的相關(guān)關(guān)系,土壤微生物數(shù)量可作為評價土壤肥力的指標(biāo)。

表4 土壤微生物生理類群數(shù)量

表5 土壤微生物數(shù)量與土壤主要養(yǎng)分的相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論

(1)土壤pH值為干旱河谷地段＞交錯帶山地森林下緣地段＞交錯帶山地森林段;養(yǎng)分狀況為交錯帶山地森林段＞交錯帶山地森林下緣地段＞干旱河谷地段。隨著海拔的升高,植被的恢復(fù),土壤養(yǎng)分增加,pH逐漸降低。在交錯帶山地森林下緣地段,灌木林養(yǎng)分狀況＞針闊混交林＞白楊-旱柳混交人工林。各植被類型不同土層的有機質(zhì)含量、全N、全P含量隨著土層的加深而減少。除荒地外,其他植被類型pH呈弱酸性并隨土層的加深而增大。荒地土壤pH呈弱堿性并隨土層的加深而減小。可以看出山地森林/干旱河谷交錯帶土壤肥力情況是高海拔優(yōu)于低海拔,為干旱河谷區(qū)植被恢復(fù)從上至下逐漸推進,提高植被恢復(fù)成效提供了理論依據(jù)。

(2)土壤真菌、細菌、放線菌、氨化菌以及固氮菌的數(shù)量隨海拔的升高先增多后減少,纖維素分解菌的數(shù)量隨海拔的升高而增多。交錯帶山地森林下緣地段,灌木林中放線菌、固氮菌、氨化菌數(shù)量最多;針闊混交林中細菌、真菌數(shù)量最多;白楊-旱柳混交人工林中纖維素分解菌數(shù)量最多。各植被類型不同土層微生物的數(shù)量均隨著土層的加深而減少。

(3)相關(guān)性分析表明:山地森林/干旱河谷交錯帶土壤微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量之間存在密切的相關(guān)關(guān)系,土壤微生物數(shù)量可作為評價土壤肥力的指標(biāo)。

(4)次生林的各項土壤養(yǎng)分指標(biāo)高于封禁造林地,可以看出交錯帶土壤條件是由海拔高處向低處逐漸變差,在干旱河谷區(qū)恢復(fù)森林植被,從上到下逐步恢復(fù)應(yīng)是一個較易取得成效的途徑。在交錯帶下緣地段,隨著植被的恢復(fù),土壤理化性狀均高于封禁造林地,表明植被恢復(fù)對土壤具有明顯的改良作用。至于灌木林地各項土壤養(yǎng)分指標(biāo)高、土壤微生物數(shù)較大,則主要是由于牲畜干擾較少所致。從而也進一步表明在人為干擾較大的區(qū)域,進行封禁管理,對提高植被恢復(fù)效果具有十分重要的作用。

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