寧夏鹽池不同封育措施下的植物生態位研究

程中秋，張克斌，常進，劉建，王黎黎

北京林業大學水土保持學院，北京 100083

生態位的定義最早是Grinnell于1917年提出的，他認為生態位是一個物種或亞種占據的最后單元。此后國外許多學者又提出了多種生態位定義[1-3]，并對生態位寬度測度、植物種群對資源的分割利用、生態位在不同資源條件下的變化與適應、物種生態位關系與種間競爭與共存的聯系等進行了深入研究[4-6]；國內學者王剛等對生態位及測度方法[7-8]進行了研究。

目前，各種植被類型的生態位研究如高寒草甸[10]均有報道，而關于干旱半干旱區荒漠植物種群生態位方面的研究相對較少。本文結合寧夏鹽池荒漠化監測項目，選擇老封育區、新封育區和對照區 3種措施進行比較研究，探討在不同措施下的植物生態位情況，為沙化草地植被恢復提供理論依據，為制定科學合理的草場管理體系提供參考。

1 研究區自然情況

鹽池縣位于寧夏回族自治區東部，北緯37°04′—38°10′，東經 106°30′—107°41′之間。鹽池縣北與毛烏素沙漠相連，南靠黃土高原，在地理位置上屬于一個典型的過渡地帶，即：地形上自南向北是從黃土高原向鄂爾多斯臺地(沙地)過渡地帶，在氣候上是從半干旱區向干旱區的過渡地帶，在植被上是從干草原向荒漠的過渡地帶，在資源利用上是從農區向牧區過渡地帶。這種地理上的過渡性造成了該縣自然條件資源的多樣性和脆弱性特點。

鹽池縣主要為剝蝕的準平原地形，全縣地勢南高北低，海拔在1295～1951 m之間，南北明顯分為黃土丘陵和鄂爾多斯緩坡丘陵 2大地貌單元。該縣屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫度為8.1 ℃，極端最高溫度為34.9 ℃，極端最低溫度為-24.2 ℃，年均無霜期為165 d；年降水量僅250～350 mm，且從南向北，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風沙土，此外有黃土，少量的鹽土、白漿土等。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被。其中灌叢、草原、沙地植被數量較大，分布也廣。草原分干草原和荒漠草原，群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。

2 研究方法

2.1 樣地布設及取樣

研究區域選在鹽池縣的鄂爾多斯緩坡丘陵區內，即毛烏素沙地的西南緣的柳林堡鄉，距鹽池縣城20 km，3種處理方法：老封育區、新封育區和對照區。老封育區始于 1991年第一批全國防沙治沙試驗示范，采用鐵絲網圍欄，完全排除野生動物和家畜的采食。新封育區從 2002年以來采取封育措施。對照區從 2002年以來也采用了封育，但是還受到一些人為干擾和放牧的影響。3種處理方式在一條直線上，相距不遠，因此自然條件也基本相同。調查時間為2009年7月（生長季），調查方法是在老封育區和對照區各隨機布設 10個樣方，新封育區隨機布設9個樣方，樣方大小為1 m×1 m，調查內容主要包括植物名稱、植物種數、株數、蓋度、高度、生物量（鮮質量）等。

2.2 數據處理方法

2.2.1 重要值計測[9]

重要值確定各群落的主要成分，以區分不同群落。重要值的計算方法如下：

重要值=（相對多度+相對頻度+相對蓋度+相對高度+相對生物量）/5

2.2.2 生態位寬度計測

采用Levins生態位寬度計算公式[10]

式中：Bi為物種的生態位寬度；Pij是物種i在第j資源位上的重要值占它所有全部資源位上重要值的比例；r為樣方數。

2.2.3 生態位重疊度計測

采用Pianka生態位重疊指數[11]

式中：Oik為物種i與物種k的重疊度指數，其他符號含義同上。

3 結果分析

3.1 生態位寬度

老封育區、新封育區及對照區的生態位寬度計算結果見表1、表2、表3。

從表1可以看出，老封育區生態位Levins寬度值從大到小依次是：阿爾泰狗哇花（Heteropappus altaicus(Willd.) Novopokr.）、絲葉山苦荬（Lxeris chinensisvar.graminifolia(Ledeb.) H.C.Fu）、叉枝鴉蔥（Scorzonera divaricataTurcz.）、黑沙蒿（Artemisia ordosicaKrasch.）、刺沙蓬（Salsola ruthenicaIljin）等，其中阿爾泰狗哇花、絲葉山苦荬、叉枝鴉蔥寬度值最大，分別達到0.801、0.583、0.550，是老封育區的優勢種。這3種植物中又以阿爾泰狗哇花為代表，其生態位寬度值遠遠大于老封育區其他植物，在調查的 10個樣方中均有阿爾泰狗哇花的分布。阿爾泰狗哇花是多年生草本，高20～40 cm，抗旱能力極強，能在極端干旱的條件下開花，但耐牧性較差，為劣等飼用植物。老封育區生態位寬度較小的植物為地梢瓜（Cynanchum the-sioides(Furyn)K.Schum）、乳漿大戟（Euphorbia esulaLinn.）、砂藍刺頭（EchinopsgmeliniiTurcz.）、狹葉米口袋（Gueldenstaedtia stenophylla）、楊柴（Astragalusmongolicum）、豬毛蒿（Artemisia scoparia）等，其生態位Levins寬度值均為0.1，都只在1個樣方中出現，說明這些植物在老封育區內分布極不均勻，適宜生存的生境較少，對群落生境的要求苛刻，是老封育區的特化種。

表1 寧夏鹽池荒漠草原老封育區生態位寬度Table 1 Niche breadth in old enclosed desert grassland region of Yanchi County of Ningxia

表2 寧夏鹽池荒漠草原新封育區生態位寬度Table 2 Niche breadth in new enclosed desert grassland region of Yanchi County of Ningxia

表3 寧夏鹽池荒漠草原對照區生態位寬度Table 3 Niche breadth in contrast desert grassland region of Yanchi County of Ningxia

從表2可以看出，新封育區生態位Levins寬度值從大到小排列的順序是：絲葉山苦荬、黑沙蒿、苦豆子（Sophora alopecuroides）、刺沙蓬、阿爾泰狗哇花、草木犀狀黃芪（Astragalus melilotoidesPall．）、豬毛蒿……其中絲葉山苦荬、黑沙蒿、苦豆子、刺沙蓬寬度值最大，分別達到0.518、0.506、0.432、0.403，是新封育區的優勢種。新封育區沙鞭（Psammochloa villosa）、披針葉黃華（Thermopsis lanceolataR.Br.）、狗尾草（Setaria viridis(L.)Beauv.）、地梢瓜、蟲實（Corispermum hyssopifoliumL.）分布相對集中，均只出現在1個樣方中，生態位寬度值較小，是新封育區的特化種。

從表3可以看出，對照區生態位Levins寬度值較大的是：黑沙蒿、苦豆子、刺沙蓬，寬度值分別為0.729、0.666、0.540，是對照區的優勢種。豬毛蒿、霧冰藜（Bassia dasyphylla）、叉枝鴉蔥等均只出現在 1個樣方中，生態位寬度值為 0.1，是對照區的特化種。

調查中發現，老封育區、新封育區和對照區的主要建群種生態位寬度均有較大的差異。通過圖 1的6種主要建群種生態位寬度比較不難看出，老封育區生態位寬度較大的物種是阿爾泰狗哇花、絲葉山苦荬、叉枝鴉蔥，對照區生態位寬度較大的是黑沙蒿、苦豆子、刺沙蓬，在新封育區中除叉枝鴉蔥沒有在調查樣方中出現，寬度值為0外，其他5種主要建群種的生態位寬度都相對接近。新封育區阿爾泰狗哇花、絲葉山苦荬的寬度值較老封育區小，較對照區大，黑沙蒿、苦豆子、刺沙蓬的寬度值較老封育區大，比對照區小。說明相對老封育區和對照區而言，新封育區主要建群種的生態位寬度較為平均，對資源環境的利用更為均衡。

圖1 寧夏鹽池荒漠草原人工封育區6種主要建群種的生態位寬度比較Fig.1 The comparison of six dominant species niche breadth in desert grassland region fenced of Yanchi County of Ningxia

3.2 生態位重疊度

老封育區、新封育區及對照區的生態位重疊度計測結果見表4、表5、表6。

從表可知，老封育區生態位重疊度最大的是狹葉米口袋和地梢瓜、砂藍刺頭和乳漿大戟，他們之間的Pianka生態位重疊指數計算值都為1（事實重疊指數為 1，只是它們對資源的利用無限接近，而不可能完全一樣，所以重疊值只是接近1而不能達到1）。而生態位寬度較大的阿爾泰狗哇花、絲葉山苦荬、叉枝鴉蔥與其他物種的重疊度指數并不高，最大的是絲葉山苦荬和達烏里胡枝子（Lespedeza davurica(Laxm.) Schindl.）之間的重疊，其生態位重疊度指數也僅為0.76。這充分表明，在荒漠草原地區生態位寬度大的物種與其他物種的重疊度指數不一定大，反之亦然。

表4 寧夏鹽池荒漠草原老封育區生態位重疊度Table 4 The niche overlapping in old enclosed desert grassland region of Yanchi county of Ningxia

表5 寧夏鹽池荒漠草原新封育區生態位重疊度Table 5 The niche overlapping in new enclosed desert grassland region of Yanchi county of Ningxia

表6 寧夏鹽池荒漠草原對照區生態位重疊度Table 6 The niche overlapping in contrast desert grassland region of Yanchi county of Ningxia

新封育區、對照區的重疊情況與老封育區類似，最大值也沒有出現在幾個生態位寬度值較大的幾個優勢種之間，新封育區重疊度最大的是狗尾草和阿爾泰狗哇花，其值為0.84，對照區重疊度最大的是豬毛蒿和狗尾草，其值達到 1。在新封育區和對照區刺沙蓬和苦豆子之間的重疊度都較高，分別為0.81和0.79，說明兩種植物在這兩種生境中有較好的共生關系。但是在老封育區刺沙蓬和苦豆子的重疊度為 0，說明這兩種植物在老封育區中無共生關系。

4 結論與討論

1）生態位寬度是反映物種對環境資源利用狀況的尺度，它不僅與物種的生態學和進化生物學特征有關，而且與種間的相互適應與相互作用有密切的聯系。生態位寬度越大表明物種對環境的適應能力越強，對各種資源的利用較為充分，在群落中往往處于優勢地位。老封育區寬度值最大的是強旱生植物阿爾泰狗哇花、絲葉山苦荬、叉枝鴉蔥，強旱生植物成為老封育區的優勢種，說明隨著封育時間的延長封育區植被朝著旱生化方向發展。新封育區主要建群種生態位寬度相對平均，說明在新封育區中植物對資源環境的利用更為均衡。

2）生態位重疊反映種群之間對資源利用的相似程度和競爭關系。較高的生態位重疊意味著種群之間對環境資源具有相似的生態學要求，因而可能存在著激烈的競爭[12]。多數關于生態位的研究認為，較大的生態位寬度常常伴隨著較高的生態位重疊[13-16]。而寧夏鹽池荒漠草原人丁封育區生態位研究結果表明，較高的生態位寬度和較高的生態位重疊度之間并不存在直接的線性關系，3種措施中最大的生態位重疊指數都出現在生態位寬度較小的物種之間，這一現象從另外一個角度說明植被恢復過程資源環境存在高度的空間異質性。

3）植被恢復的過程就是群落的建立和演替過程，核心是物種的更替。物種更替是群落環境演變、物種的環境適應性、競爭作用等種間關系幾方面共同作用的結果和集中表現，這幾方面的變化是互動的[17]。隨著封育年限的延長，封育區地表形成大量的土壤生物結皮，抑制了雨水入滲，導致封育區植物可利用水分減少，使得耐旱性更強的阿爾泰狗哇花、絲葉山苦荬、叉枝鴉蔥等逐漸成為封育區的優勢種。可見，長期的圍欄封育使植被朝旱生化方向發展，不利于荒漠化地區的植被恢復。

[1]余世孝.數學生態學導論[M].北京: 科學技術文獻出版, 1995:23-25.YU Shixiao.An Introduction to Mathematical Ecology[M].Beijing:Scientific and Technical Documents Publishing House, 1995: 23-25.

[2]KREBS C J.Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance[M].New York: Fairfield Graphics, 1978: 225-228.

[3]SYLVAIN D, DANIEL C, CLEMENTINE G C.Niche separation in community analysis: A new method[J].Ecology, 2000, 8l(10):2914-2927.

[4]ARBAMS P A.Alternative models of character displacement and niche shift 1.Adaptive shifts in resource use when there is competition for nutritionally nonsubstitutable resources [J].Evolution, l 987, 41(3):65l-661.

[5]BERENDSE F.Inter-specific competition and niche differentiation betweenPlantago lanceolataandAnthoxanthum odoratumin a natural hayfield[J].Journal of Ecology, 1983, 71: 379-390.

[6]ODUM E.P.Basic Ecology[M].New York: CBS College Publishing,1982: 401-407.

[7]王剛.植物群落中生態位重疊的計測[J].植物生態學與地植物學叢刊, 1984, 8(4): 329-335.WANG Gang.Niche overlap calculation of plant eommunity [J].Series of Plant Ecology and Geobotany, 1984, 8(4): 329-335.

[8]王剛.關于生態位定義的探討及生態位重疊計測公式改進的研究[J].生態學報, 1984, 4(2): 119-127.WANG Gang.The discussion niche definition and study on the measure of niche overlap [J].Journal of Ecology, 1984, 4(2): 119-127.

[9]鄭翠玲, 曹子龍, 趙廷寧, 等.渾善達克沙地南緣農牧交錯帶棄耕地植被的演替規律[J].中國水土保持科學, 2005, 3(1): 72-76.ZHENG Cuiling, CAO Zilong, ZHAO Tingning, et a1.Succession disciplinarian of vegetation in abandoned land in agricultural cross bedding on south edge of Otindag sandy land [J].Science of Soil and Water Conservation, 2005, 3(1): 72-76.

[10]魏志琴, 李旭光, 郝云慶.珍稀瀕危植物群落主要種群生態位特征研究[J].西南農業大學學報: 自然科學版, 2004, 26(1): 1-4.WEI Zhiqin, LI Xuguang, HAO Yunqing.Study of niche characteristics of the main tree populations of a rare and endangered plant community [J].Journal of Southwest Agricultural University: Natural Science, 2004, 26(1): 1-4.

[11]畢潤成, 尹文兵, 王艷妮.山西南部脫皮榆種群生態位的研究[J].西北植物學報, 2003, 23(7): 1266-1271.BI Runcheng, YIN Wenbing, WANG Yanni.Study on niche of population ofUlmus lamelloseinin the south area of Shanghai Province[J].Acta Bot.Boreal-Occident Sin, 2003, 23(7): 1266-1271.

[12]SILVERTOWN J W.Plants in limestone pavements: tests of species interaction and niche separation[J].J Ecol, 1983, 71: 819-828.

[13]張林靜, 岳明, 趙桂仿.生態位不同計測方法在綠洲荒漠交鍺帶應用的比較分析[J].生態學雜志, 2002, 2l(4): 71-75.ZHANG Linjing, YUE Ming, ZHAO Guifang.Comparison of different measurements applied to oasis-desert ecotone [J].Chinese Journal of Ecology, 2002, 21(4): 71-75.

[14]WALKER B.Conserving biological diversity through ecosystem resilience[J].Conser Biol, 1995(9): 747-752.

[15]陳波, 周興民.三種蒿草群落中若干植物種的生態位寬度與重疊分析[J].植物生態學報, 1995, 19(2): 158-169.CHEN Bo, ZHOU Xingmin.Analyses of niche breadths and overlaps of several plant species in threeKobresia communitiesof an alpine meadow[J].Acta Phytoecologica Sinica, 1995, 19(2): 158-169.

[16]郭全邦, 劉玉成, 李旭光.縉云山森林次生演替序列優勢種群生態位[J].西南師范大學學報: 自然科學版, 1997, 22(1): 73-78.GUO Quanbang, LIU Yucheng, LI Xuguang.The niche of dominant populations in forest secondary sere in Mt.Jinyun[J].Journal of Southwest China Nodal University: Natural Science, 1997, 22(1):73-78.

[17]張繼義, 趙哈林, 張銅會, 等.科爾沁沙地植物群落恢復演替系列種群生態位動態特征[J].生態學報, 2003, 23(12): 1241-1246.ZHANG Jiyi, ZHAO Halin, ZHANG Tonghui, et a1.Niche dynamics of main populations of plants communities in the restoring succession process in Horqin Sandy Land[J].Journal of Ecology, 2003, 23(12):1241-1246.