生長冗余和補償效應的研究

高淑紅，楊春麗

(黑龍江省引嫩工程管理處工程公司，黑龍江 安達 151400)

1 概述

1.1 冗余理論的研究

冗余理論是20世紀90年代發展起來的一個生態學理論。Odum指出冗余是指一種以上的物種或成分具有執行某種特定功能的能力，即指一個物種或成分的失效不會造成系統功能的失效，不會對整個系統的功能和結構造成很大的影響，但當系統受到干擾時，冗余的功能發揮作用使系統保持穩定。除了生態系統，植物本身也存在一定的冗余，冗余的產生是作物適應環境的結果。在一個由較弱競爭者組成的群體里，每個個體可以把更多的資源用于繁殖上，但具有較高競爭能力的個體能夠成功的侵入該種群。因為競爭能力的個體比群體里競爭能力弱的個體能產生更多的籽粒。但是這種冗余在農業生產中并非都能起積極的作用，一定的冗余可以抵御作物生長過程中受到的傷害，以保證作物的正常生長，過多的冗余則消耗作物從外界吸取的營養，使得作物本應向生殖生長輸送的養分被消耗在輸送過程中，并不能夠獲得高產。張大勇[1]等認為從農業生產的角度看，通過競爭而自然選擇的結果是導致生長冗余的出現。減少這些冗余可望提高作物光合繁殖分配的比例從而獲得高產。

盛承發[2]首先提出了生長冗余的概念，他認為作物在株高、葉面積、分枝(或者分蘗)、生育期等方面存在著大量的冗余。這種冗余隨著輔助能量的輸入增加而增大。生長冗余本是植物適應被動環境的一種生態對策，以便增加其穩定性，但是當環境條件改善，作物這種固有的冗余特性變成了一種浪費和負擔，對高產不利。Donald認為生長冗余是指農作物利用資源的器官的過度生長。而且目前生長冗余多被定義為:生物有機在生長發育過程中形成的除自身正常生命活動所需之外的多余和額外部分，它們對生物體本身并非必不可少，是可丟棄的，這部分被稱為生長冗余。在農業生產過程中，許多實例可以證明生長冗余的減少可以提高作物產量:棉花打頂可以防止棉花植株的龐大，抑制營養生長，使得有限的能源轉移到棉桃上面，從而提高產量;水稻在分蘗末期進行曬田，抑制無效蘗的增多以達到增產的目的。

但是冗余對作物的生長而言又是必不可少的，周圍的環境會對作物的生長造成某種傷害，冗余的存在在一定程度上可以降低環境對作物造成的傷害，保證作物的正常生長。為了提高產量必須減少生長冗余，但是又必須保證作物有一定的能力來抵御不良環境造成的傷害，因此，韓明春[3]等提出農作物最佳冗余度假說并用實例證明了其存在的可能性;在一定的栽培學管理下，農作物存在著一個與高產量相對應的生長冗余度。在生產中，如果通過各種栽培管理措施使農作物的生長冗余達到最佳值，就能獲得高產。但是怎樣使得這種假說成為現實仍然有待于進一步研究。

近年來很多學者對水分脅迫以及復水對作物的影響進行了研究，認為脅迫能夠在某種程度上抑制了作物的生長發育，并且這種抑制作用是不積極的，對生物本身有害，但是也有一部分學者對脅迫復水之后的作物進行研究認為作物脅迫復水能夠增加光合量，并在株高葉面積等方面存在補償，從而認為一定程度的水分脅迫對作物是有益的。補償效應的研究近來也逐漸成為節水農業發展的一個新的研究方向。

1.2 補償效應的研究

在水分脅迫條件下解除后，植物將逐漸恢復其生長，減少和消除災害帶來的不利影響，植物的各器官之間存在一種內在的協調反饋機制，調節著生物體內的各種代謝活動，使生物體處于一種相對平衡的狀態，如果某一器官受環境的影響而減弱或者喪失其功能，則生物體內部具有恢復該器官功能的能力，這種補償機制是生物保存自身的一種重要機制。盛承發[2]等人對這種補償機制進行了研究，認為其產生的基礎是冗余的存在;去除了作物的冗余部分，從而使作物出現補償。

植物在受到昆蟲采食后出現補償效應，補償效應的發現也源于此。因此金鑒明[4]定義為“受到害蟲取食使得作物所具有的一種自發性自我彌補損害的能力”。隨著研究的進一步深入，發現植物在受到其他形式的脅迫后也能夠產生這種現象:陳曉遠[5]等人對冬小麥的研究證明不同生育期復水對冬小麥的生長和產量均有促進作用;郝樹榮[6]等對盆栽水稻研究證明水分脅迫復水對水稻的葉面積存在補償效應;蘇佩、山侖[7]研究發現拔節期復水可以降低玉米葉片氣孔阻力和蒸騰強度，提高葉片光合速率和水分利用效率，表現為一定的補償效應。補償作用是生物的一種本能，而且這種補償作用又受到一些內外在條件的影響，具有相對性[8]。現在通常把補償和超補償定義為作物受到閾值內的脅迫壓力后，在構件和生理水平上產生的一種有利于作物生長發育和產量形成的能力[9]。補償包括生長補償、生理生化補償和代謝及產量補償[10]，主要是由滲透調節、光合作用和內源激素的變化引起的[11]。

1.3 補償造成冗余

大部分的研究人員認為水分脅迫復水之后出現的補償效應是有益的，能夠進一步促進植物光合，從而達到增產的目的。并且多數的研究人員把目光專注于更大的補償。施積炎[12]等人指出植物水分匱缺補償與超補償從根本上說是減少適度冗余，從而使得有限物質和能量進行最合理、最優化分配利用，產生最大超補償。但是這種超大補償是否有利于作物的生殖生長和常量的形成，并沒有系統的論述。而且不當的補償反而造成產量的降低。棉花在受到某些傷害后造成代謝紊亂發生瘋長現象，生物產量雖高，但沒結多少棉桃，經濟產量明顯受員[13]。筆者通過水稻盆栽試驗發現補償的產生并非全部利于作物的產量，有些補償反而更促進了植物冗余的增多。表1是分蘗期輕旱處理復水之后的水稻株高，其高出對照10%，但是生育期明顯長于對照，且產量低于對照，這說明這種補償效應的產生不利于作物本身，營養生長過剩，使得原本生殖生長的能量過多的消耗在生長發育上，產生了冗余。

表1 分蘗期脅迫復水后處理的指標

2 總結和討論

冗余和補償效應的研究對于現代化農業具有指導意義，冗余和補償效應相關相聯，冗余的存在使得補償效應得以產生，而補償效應又可能造成更多的冗余。所以在農業生產過程中可以人為主動地施加一定程度的水分脅迫，控制營養器官的生長，使得補償作用更好的應用在作物生殖生長和產量上，減少補償作用產生的冗余，使其向更有利于作物生殖方向發展，以達到最佳補償。因此我們就必須在以后的研究過程中注意以下幾點:

1)補償效應對農作物的生產在一定程度上起到積極作用，但是在研究過程中不應該夸大它的作用而不考慮它的負面影響，應該系統的進行分析，特別是應該與產量掛鉤。

2)補償效應產生基礎是冗余的存在，但是不當的補償又會在一定程度上增加冗余，造成更大的冗余，因此在研究過程中應該利用各種措施減少不必要的冗余，比如在脅迫時間、脅迫歷時、脅迫程度上進行控制，以使復水之后的補償多用于作物的生殖器官生長上。由于補償效應受到許多因素的影響，很多時候這種補償是不足補償。因此研究補償效應應該盡量使得這種不足補償不影響產量。

3)冗余和補償效應的存在已經被證實并從生理和生態方面得到很好的解釋，但是在研究過程中多采用盆栽和小區試驗，并沒有廣泛的應用于實際生產過程中，因此如何利用冗余和補償效應，協調個體與群體的關系仍需要進一步探討。

[1] 張大勇，姜新華.對于作物生產的生態學思考[J].植物生態學報，2000，24(3):83-84.

[2] 承發.生長的冗余——作物對蟲害超越補[J].應用生態學報，1990，(1):6-10.

[3] 韓明春，吳建軍，等.冗余理論及其在農業生態系統管理中的應用[J].應用生態學報，2005.16(2):375-378.

[4] 金鑒明.環境科學大辭典[M].北京:中國環境科學出版社，1991.

[5] 陳曉遠，羅遠培.不同生育期復水水對受旱冬小麥的補償效應研究[J].2002，3(10):10.

[6] 郝樹榮，郭相平，等.脅迫后復水對水稻葉面積的補償效應[J].灌溉排水學報，2005，8(24):4.

[7] 蘇佩，山侖.拔節期復水對玉米苗期受旱脅迫的補償效應[J].植物生理學通報，1995，3(5):341-344.

[8] 原保中，王靜，等.植物受到動物采食后的補償作用[J].生態學雜志，1997，16(6):1-5.

[9] 鄭利，趙松嶺.旱區春小麥超補償作用的初步研究[J].西北植物學報，1995，15(8):125-133.

[10] 趙麗英，鄧西平，等水分虧缺條件下作物補償效應類型及機制研究概述[J]. 應用生態學報，2004，3(15):3.

[11] 董寶娣，張正斌，等.水分虧缺條件下作物補償效應研究進展[J]. 西北農業學報，2004，13(3):31-34.

[12] 施積炎，袁小鳳，等.作物水分虧缺補償與超補償效應的研究現狀[J].2000，19(3):226-233.

[13] 張正斌.植物對環境脅迫整體抗逆性研究若干問題.西北農業學報，2000，9(3):112-116.