瀕危植物急尖長苞冷杉種群生命表分析

盧 杰,潘 剛,羅大慶,鄭維列,郭其強,秦元麗

（1.西藏農牧學院高原生態研究所,西藏林芝860000;2.西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站,西藏林芝860000;3.廣西林業科學研究院,南寧 530001）

生命表最先應用于人口學,特別是人壽保險事業;1947年,Deevey最先把人口生命表的概念和方法應用于動物生態學的研究;1954年,Morris和Miller等人又把生命表技術應用于研究昆蟲的自然種群;1963年,Miller最先把生命表應用于植物種群的研究[1-2]。由于生命表是研究種群數量動態的一個重要手段,因此在種群生態學的研究中應用越來越廣泛,我國20世紀80年代以來在植物種群生命表的編制與研究方面做了大量工作,涉及到的研究對象中珍稀瀕危物種較多,如南方紅豆杉(Taxus chinensisvar.mairei)、元寶山冷杉(Abies yuanbaoshanenesis)、裂葉沙參(Adenophora lobophylla)、云南紅豆杉(T.yunnanensis)、長苞鐵杉(T.lorgibracteata)、太白紅杉(Larix potaniniivar.chinensis)、脫皮榆(Ulmus lamellose)、銀杉(Cathaya argyrophylla)、桫欏(Alsophila spinulosa)、大花黃牡丹(Paeonia ludlowii)等[3-9]。這些研究不僅豐富了研究對象、揭示了種群的數量動態,而且也為物種種群生態學的進一步研究奠定了基礎。目前對高原地區珍稀植物急尖長苞冷杉種群的生命表編制與研究基本未見報道。

急尖長苞冷杉(Abies georgeivar.smithii)系松科(Pinaceae)冷杉亞科(Abietoideae)冷杉屬(AbiesL.)植物,為我國特有,主要分布于滇西北,川西南,藏東南的海拔2 500～4 500 m的高山地帶,常與長苞冷杉(A.georgei)、川滇冷杉(A.forrestii)、中甸冷杉(A.ferreana)等樹種混交成林,也有單獨成林者[10]。由于急尖長苞冷杉種群有減少趨勢,并且其野生種群面臨滅絕的機率較高,故已列入中國物種紅色名錄,處于易危狀態,同時亦屬國家二級保護植物[11]。目前已有對該植物(群落)的生長狀況、群落結構、物種多樣性、水文特征、小氣候特征、養分循環、死亡木及林隙更新等方面的研究[12-16]。本文以種群生命表及生存分析理論為基礎對該植物的種群統計進行初步探討,統計分析其種群數量特征,為急尖長苞冷杉易危機制的探討,資源的保護與管理以及人工造林奠定一定的基礎。

1 研究區自然概況

研究區位于西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站所在的西藏色季拉山,為藏東南林區的腹心地帶,也是自然環境極為特殊多樣的地區。該區屬較典型的亞高山溫帶半濕潤氣候區,冬溫夏涼、干濕季分明。年平均氣溫-0.73℃,最高月(7月)平均氣溫 9.23℃,最低月(1月)平均氣溫-13.98℃,極端最低氣溫-31.6℃,極端最高氣溫24.0℃。年均日照時數 1 150.6 h,日照百分率26.1%,日照時數最高月為12月151.7 h,日照百分率為 40%。年均相對濕度 78.83%,年均降水量1 134.1 mm,蒸發量 544.0 mm,占年均降水量的48.0%,6-9月為雨季,占全年降水的75%～82%,其中8月降雨最多,平均為294.2 mm,占全年降水的30%。土壤主要以山地棕壤和酸性棕壤為主,pH值為4～6,土層較厚,腐殖質化過程明顯。該區地帶性植被屬于亞熱帶植被,共有種子植物1 091種,隸屬于103科475屬,其中裸子植物2科7屬13種,被子植物101科468屬1 078種,包括熱帶分布類型91屬,溫帶分布類型 309屬,特有分布8屬,特有種的比例高達12.4%。研究區喬木層以急尖長苞冷杉占絕對優勢,另有林芝云杉(linzhi spruce)、方枝柏(Sabina saltuaria)等,灌木層主要有西南花楸(Sorbus rehderiana)、柳葉忍冬(Lonicera lanceolata)、峨嵋薔薇(Rosa omeiensis)、紫玉盤杜鵑(R.uvari f olium)、冰川茶藨子(Ribes glaciale)等,蓋度約60%;草本主要有多穗蓼(Polygonum polystachyum)、雜色鐘報春(Primula alpicola)、錫金柳葉菜(Epilobium sikkimense)、疏葉虎耳草(Saxi fraga subbstrigosa)、卷葉黃精(Polygonatum cirrhi folium)等,蓋度約40%;林內苔蘚層發達,蓋度達90%;另有層間植物長松蘿(Usnea longissima)長于冷杉林冠。

2 研究方法

2.1 野外調查

2006年5-9月,在西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站所在的色季拉山陽坡和陰坡設置30 m×30 m的樣地15塊,其中陽坡7塊,陰坡8塊,樣地面積共計13 500 m2。采用相鄰格子法把每塊樣地分成9個10 m×10 m的樣方,在每樣方內對急尖長苞冷杉進行每木檢尺,調查記錄急尖長苞冷杉高度、胸徑(基徑)、冠幅、枝下高、坐標等;同時在每個樣方內采用對角線方法設置5個2 m×2 m小樣方,調查并記錄灌木的種類、高度、胸徑、蓋度等,對角線方法設置9個1 m×1 m小樣方,調查記錄草本植物的種類、高度、多度、蓋度、急尖長苞冷杉幼苗更新情況等。另外調查記錄樣地的海拔、坡向、坡位、坡度、土壤、地被物等環境因子。

2.2 齡級確定

由于樹木生長周期長,不可能追蹤到所有個體的生長周期,因此只能通過現實不同年齡階段的個體數量統計來推斷種群時間上的動態過程,即在特定時間上觀察種群內各個年齡組上的存活狀況。由于測定每一種群個體年齡較困難,故采用空間代替時間的方法,根據急尖長苞冷杉生活史及調查數據的特點,對其齡級進行了劃定(表1)。

表1 急尖長苞冷杉種群齡級劃分

把急尖長苞冷杉樹高或胸徑(基徑)從小到大的順序看作是時間順序的關系,即以上各級對應的是各齡級,統計各齡級株數,編制種群生命表,進而分析其動態變化。

2.3 生命表編制

編制靜態生命表首先要滿足三個假設:一是種群的數量是靜態的,即密度不變;二是年齡組合是穩定的,即種群的年齡結構與時間無關,各年齡的比例不變;三是個體的遷移是平衡的,即沒有移出和移入的差數。特定時間生命表一般包含如下欄目:x——單位時間年齡等級的中值;ax——在x齡級內現有個體數;lx——在x齡級開始時標準化的存活個體數(一般轉換為1 000);dx——從x到x+1齡級間隔期內標準化死亡個體數;qx——從x到x+1齡級間隔期間死亡率;Lx——從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數;Tx——從x齡級到超過x齡級的個體總數;ex——進入x齡級個體的生命期望壽命;Kx——各年齡組致死力(損失度)。各項都是相互關聯的,其關系如下:lx=ax/a0×1000;dx=lx-lx+1;qx=dx/lx×100%;Lx=(lx+lx+1)/2;Tx=∑∞xLx;ex=Tx-Lx;Kx=lnlx-lnlx+1。

為了進一步對急尖長苞冷杉種群進行生存分析,特引入生存分析中的4個函數項目于生命表欄目中,即生存函數Sx、積累死亡率函數Fx、死亡密度函數fx、危險率函數jx[17-19]:Sx=P1P2P3…Px(Px為存活

頻率),Fx=1-Sx,fx=(Sx-1-Sx)/hx=qxSx-1/hx(hx為區間長度,qx為死亡頻率),jx=fx/Sx=2qx/[hx(1+px)]。

3 結果與分析

3.1 生命表數據的處理與編制

由于靜態生命表是用同一時期收集到的種群所有個體的徑階編制而成,反映了多個世代重疊的年齡動態歷程中的一個特定時間,而不是對同生種群的全部生活史的追蹤,故在生命表中會出現死亡率為負值的情況。對此,Wreten等認為,生命表分析中產生的一些負值情況與數學假設不符,但仍提供了有用的生態學記錄,即表明種群并非靜止不動,而是在迅速發展或衰落之中,江洪為此在云杉種群生命表編制過程中采用了勻滑技術[20]。本研究也采用此方法進行處理,對生長在陽坡、陰坡及總體急尖長苞冷杉種群調查數據勻滑修正后得a*x,再根據靜態生命表的編制方法和生存理論編制出陽坡、陰坡及總體種群特定時間的生命表和生存分析函數值表,并做出相應的存活曲線圖、死亡率曲線、虧損率曲線、生存函數、積累死亡率函數、死亡密度函數和危險率函數曲線(圖1-3)。

3.2 存活曲線

存活曲線是借助于存活個體數量來描述特定年齡死亡率,它是通過把特定年齡組的個體數量相對作圖而得到的。其繪制方法有兩種,一是以存活量 lx對年齡作圖;另一種方法是以存活量的對數值lnlx為縱坐標,以年齡為橫坐標作圖。本文以存活量的對數值為縱坐標,以年齡為橫坐標分別繪制生長在陽坡、陰坡和總體急尖長苞冷杉種群的存活曲線(圖1)。Deevey把存活曲線分為三種類型:Ⅰ型(又稱A型)是凸曲線,屬于該型的種群絕大多數個體均能實現其平均生理壽命,早期死亡率較低,但當活到平均生理年齡時,短期內將全部死亡;Ⅱ型(又稱B型)是直線,屬于該型的種群各個年齡的死亡率基本相同;Ⅲ型(又稱C型)是凹曲線,屬于該型的種群幼體死亡率高,一旦存活到一定年齡,死亡率降低而穩定,只有極少數個體能活到生理壽命。Odum又將Ⅱ型(B型)分為三個亞型,一是B2亞型,即標準的對角直線型,種群各個年齡的死亡率基本相同,另兩個是B1亞型和B3亞型,即曲線圍繞對角線波動,其中,B1亞型種群的各時期成活量相差較大,B3亞型種群幼年期的死亡率較高,而成年以后的死亡率則降低[21]。根據以上的劃分類型,由圖1可知,本研究中生長在陽坡急尖長苞冷杉種群的存活曲線應屬于Ⅱ型中的B3亞型,生長在陰坡和總體的急尖長苞冷杉種群的存活曲線屬于C型。不同存活曲線反映了急尖長苞冷杉種群的數量動態的變化趨勢及結構特征,從表2和圖1可以看出,生長在陽坡、陰坡及總體急尖長苞冷杉幼體(Ⅰ齡)存活量較高,也即幼體儲備量大,Ⅱ齡后存活數量迅速下降,生長在陽坡、陰坡和總體分別下降了79.12%,92.20%,88.90%,Ⅲ齡存活數量也下降較快,相對Ⅱ齡存活數量下降分別為68.35%,56.41%,62.12%,以后各齡級趨于穩定,但陽坡的Ⅶ和Ⅷ齡存活數量下降不明顯。

經采用Hett與Loucks的檢驗估算方法進行統計擬合,陽坡種群兩模型方程為:y=601.31e-0.485x(R2=0.925)、y=1209.5x-2.312(R2=0.924),由于指數模型的R2值大于冪函數模型的R2值,于是認為,陽坡種群的存活曲線更趨于DeeveyⅡ型,結合圖1與Odum把DeeveyⅡ型的細劃分情況,判定為DeeveyⅡ型中的B3亞型;陰坡種群兩模型方程為:Y=281.62e-0.477x(R2=0.8742)、Y=680.21x-2.389(R2=0.9656),總體種群兩模型方程為:Y=381.75e-0.491x(R2=0.9056)、Y=858.43x-2.404(R2=0.9526),經過對不同種群不同模型的R2值比較,認為生長在陰坡種群和總體種群的存活曲線均趨于DeeveyⅢ型。

表2 急尖長苞冷杉種群靜態生命表

圖1 急尖長苞冷杉種群存活曲線

3.3 死亡率和虧損率曲線

死亡率和虧損率曲線圖反映了生長在陽坡、陰坡及總體的急尖長苞冷杉種群死亡率與虧損率的動態變化情況,隨齡級增大,死亡率與虧損率變化趨勢保持一致(圖2)。結合表2可以看出,急尖長苞冷杉幼苗(Ⅰ齡)的儲備量較大,死亡率最高,在生長到幼樹(Ⅱ齡)這一過程中,死亡量達到最高峰,僅有8%～20%的幼苗成活進入以后的階段,中間動態變化趨于平衡,到后期基本達到生理壽命,死亡率也較高。出現幼苗死亡率高,主要是由于林下地被物特別是苔蘚層特別厚,一般在20 cm以上,最厚達50 cm,種子在地被層發芽,從地被層中吸取營養,隨著幼苗的生長,需要的養分越來越多,而根又很難穿過地被層扎進土壤,加之激烈的植株間競爭,自疏與他疏作用增加,個體間的分化現象嚴重,故導致大部分幼苗死亡。

結合表2,生長在陽坡和陰坡急尖長苞冷杉種群各齡級個體數量隨年齡增長呈直線下降趨勢。但生境對急尖長苞冷杉種群的結構和動態有較大影響,種群在Ⅰ齡級期間,生長在陰坡的個體數量大于陽坡;從Ⅰ齡級到Ⅱ齡級,生長在陰坡的種群死亡率大于陽坡。說明急尖長苞冷杉在幼苗期間喜耐陰生境,隨著個體年齡增加,對光照的需求不斷增加,但由于上層喬木的遮光,導致種群大量減少;到Ⅲ齡級,急尖長苞冷杉高度增加,能夠接受一定光照,死亡量大幅度下降。此后種群隨年齡增加基本呈直線下降趨勢,到Ⅺ齡級,老齡個體也急劇減少,其中陽坡死亡率大于陰坡。

圖2 急尖長苞冷杉種群死亡率(qx)和虧損率(Kx)曲線

3.4 生存函數曲線

生存函數曲線表明,生長在陽坡、陰坡和總體的急尖長苞冷杉種群的生存函數值、死亡密度函數值和危險率函數值隨齡級增大呈單調下降,Ⅰ齡到Ⅱ齡下降最快,以后各齡動態變化趨于平衡;積累死亡率函數值隨齡級增大為單調上升,Ⅰ齡到Ⅱ齡上升最快,以后各齡動態變化趨于平衡(圖3)。

圖3 急尖長苞冷杉種群生存函數(Sx)、積累死亡率函數(Fx)、死亡密度函數(fx)和危險率函數(jx)曲線

4 結論與討論

對生長在色季拉山陽坡、陰坡及總體的急尖長苞冷杉種群生命表分析表明,三者各齡級個體數量隨年齡增長均呈直線下降趨勢,生境對種群的結構和動態有較大影響,種群死亡最高峰期均出現在Ⅱ齡級階段。通過作存活曲線圖和采用Hett與Loucks的檢驗估算方法判定存活曲線類型為:生長在陽坡種群的存活曲線屬DeeveyⅡ型中的B3亞型,生長在陰坡種群的存活曲線屬DeeveyⅢ型,總體種群的存活曲線也屬DeeveyⅢ型。

在許多植物種群生命表分析中,引入生命表欄目中的4個生存函數都能很好說明種群的結構和動態變化,如木荷(Schima superba)、長苞鐵杉(T.lorgibracteata)等[6,22]。本研究中,4個生存函數同樣很好地說明了急尖長苞冷杉種群的結構和動態變化,生存函數曲線表明,生長陽坡、陰坡及總體急尖長苞冷杉種群均具有前期變化幅度大、后期變化幅度小的特點,這與種群的存活曲線、死亡率曲線和虧損率曲線分析結果基本一致。

本研究中,陰坡和陽坡二者不同生境對急尖長苞冷杉種群結構和動態有較大影響,如陰坡種群密度(6 307株/hm2)遠大于陽坡種群密度(2 711株/hm2),特別是幼苗(Ⅰ齡級)儲備量差異較大,陰坡幼苗密度為5 313株/hm2,而陽坡為1 851株/hm2,這主要是陰坡的水分等條件較好,有利于種子萌發生長;另外種群從Ⅰ齡級到Ⅱ齡級過渡中,死亡率陰坡大于陽坡,這主要是陰坡地被層厚以及自疏與他疏作用導致幼樹死亡。

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