芹菜與石龍芮營養(yǎng)器官組織解剖學(xué)研究

向國紅，龍芳，彭友林

（1.常德職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程系，湖南常德，415000；2.湖南文理學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院）

芹菜（Apium graveolensL.），又叫旱芹，蒲芹[1]，傘形科芹屬，一、二年生植物，成株株高60~150 cm。原產(chǎn)地中海沿岸，我國各地均有栽培，以鮮嫩的葉柄作為蔬菜食用，富含維生素，礦物質(zhì)和揮發(fā)性芳香油、甘露醇、環(huán)己六醇、芹菜甙。具有特殊風(fēng)味，可促進(jìn)食欲，有健腦作用[2]。新鮮芹菜的根及莖榨汁可入藥，主治小便淋漓，小便出血等癥[3]。據(jù)最近報道在臨床上使用有顯著降低血壓的作用，對早期患者效果尤佳。

石龍芮（Ranunculus sceleratusL.），又叫毒芹，無毛野芹菜，水芹菜，天豆，石能，水堇，堇葵；毛茛科石龍芮屬，一年生或越年生草本植物，成株株高20~40 cm。生于潮濕地或溪邊，有時生于水中，原產(chǎn)于北半球，全國各地均有分布[4]。含毛茛甙、原白頭翁素和原白頭翁素的穩(wěn)定的二聚物白頭翁素，誤食會中毒，嚴(yán)重者可呼吸衰竭而死[5]。春夏季采全草，洗凈鮮用或曬干入藥，可治食道癌與乳腺癌等[6]。最新科學(xué)研究表明，石龍芮對污水凈化有很好的作用，是一種很有潛力的維護(hù)生態(tài)植物[7]。

目前，還未有人對芹菜和石龍芮2個不同科屬的物種從植物形態(tài)解剖學(xué)角度進(jìn)行比較研究，為了使人們識別這2種植物，不至將石龍芮誤認(rèn)為是芹菜食用，并更好地開發(fā)強(qiáng)調(diào)這2種植物的藥用功效，對2個物種從形態(tài)解剖學(xué)上進(jìn)行比較研究，現(xiàn)將結(jié)果報告如下。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

①供試材料 芹菜及石龍芮取自湖南文理學(xué)院生物園及周邊田地。

②儀器 顯微鏡、刀片、鑷子、培養(yǎng)皿、載玻片、蓋玻片、濾紙、尺子、顯微互動系統(tǒng)。

③試劑 蒸餾水、番紅。

1.2 試驗(yàn)方法

通過植物外部形態(tài)觀察、徒手切片、顯微數(shù)碼攝影、組織學(xué)鑒定、解剖學(xué)比較等方法，對芹菜和石龍芮的根、莖、葉、花、果實(shí)進(jìn)行比較試驗(yàn)，并從形態(tài)學(xué)方面對其各個器官進(jìn)行比較以及對所記錄的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理[8～9]。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)學(xué)比較

首先從芹菜和石龍芮的外部形態(tài)：根、莖、葉、花、果實(shí)作比較，二者在形態(tài)特征上既有相同處，又存在著差異（圖 1，圖 2）。

圖1 石龍芮

圖2 芹菜

①根 芹菜的根系分布很淺，直播的有主根，移栽后的主要根系分布在15~20 cm深土層，橫向分布30 cm左右；芹菜根系吸收面積較小，耐旱力較弱，根的顏色為棕黃色，須根多且小。石龍芮成株為白色須根，分布亦比較淺，在10~25 cm深的土層，橫向分布18 cm左右；主根在生長發(fā)育過程中腐爛掉，須根上著生有許多的根毛，且其內(nèi)靠表皮處中空，為薄壁細(xì)胞圍成的通氣組織，根的質(zhì)地較軟（圖3）。

②莖 芹菜的莖直立或匍匐，下部節(jié)上生根，上部叉式分枝，開展。莖部有數(shù)條明顯的縱棱及節(jié)，且全身無毛，成株高為60~150 cm。莖尖0.7~1 cm下出現(xiàn)莖中空，直徑0.3~0.6 cm。因品種不同，莖的顏色可有白色、翠綠、淺綠。石龍芮的莖粗壯，較光滑，為淺綠色，莖尖有表皮毛，成株株高為40~60 cm，其上沒有明顯的節(jié)。莖尖下0.1~0.3 cm處出現(xiàn)中空一直到莖底部，直徑為0.3~0.8 cm，且頂端分枝（圖4）。

圖3 芹菜（右）和石龍芮（左）的根

圖4 芹菜（左）和石龍芮（右）的莖

③葉 芹菜的葉是奇數(shù)羽狀復(fù)葉，葉柄長，是食用的部分，早春由基部抽出許多根生葉，卵形或矩圓形，具長柄，長達(dá)18~42 cm；小葉2，3對，每一小葉再深裂或全裂或3小裂，裂片三角狀或倒卵形，邊緣具有粗齒或分裂，莖生葉互生，葉柄由下向上漸短，形狀與根生葉相似。石龍芮葉有柄，單葉3深裂；圓形、腎臟形或心臟形，長3~4 cm，寬1.2~4 cm；基部廣心形，側(cè)裂片2裂，中裂片楔形，鈍頭，邊緣淺裂，具有鈍粗齒牙；莖葉互生，基部擴(kuò)大通常3全裂，裂片狹窄不分裂，鈍頭，最上部葉幾乎無柄，裂片短圓線形，有光澤（圖 5）。

圖5 石龍芮（左）和芹菜（右）的葉

圖6 芹菜（左）和石龍芮（右）的花

④花 石龍芮的莖春時上部多分枝，花徑6~8 mm，萼片5片，外面帶微毛，花時反卷，花瓣5片，與花萼等長，平開，倒卵形，有光彩，花黃色。雄蕊與雌蕊均多枚，花藥呈長橢圓形，子房細(xì)小，花期為4~5月。芹菜復(fù)傘形花序，側(cè)生或頂生，總苞片與葉相似，小苞片不存在，花序梗長短不一，小花梗長1.2~2.5 mm，花小，花冠白色，5片，每片呈廣卵形，中部以上向內(nèi)彎曲；雄蕊5枚，與花瓣互生，花絲向外射出，雌蕊1枚，子房下位，花柱短，顯著開叉，花期3~5月（圖6）。

⑤果實(shí) 芹菜的果實(shí)為雙懸果，兩側(cè)壓扁，成熟后分離為二分果。每個分果有5條主棱 （2條側(cè)棱，2條中棱，1條背棱），分果橢圓形，長約1.2 mm，寬約0.56 mm；二分果膠合面近于平坦，果棱尖銳，條形。由圖7觀察可知，石龍芮的果實(shí)為聚合瘦果，瘦果近圓形，長約1 cm，兩側(cè)有皺紋，頂端具短喙。果期4～6月，單顆種子為扁平狀深綠色。

2.2 解剖學(xué)比較

芹菜和石龍芮在根和莖的初生結(jié)構(gòu)和次生結(jié)構(gòu)、葉的上下表皮氣孔的形態(tài)和數(shù)目、葉的橫切面和葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)、葉柄的結(jié)構(gòu)等方面都存在著一定的差異。

①葉上表皮 芹菜的葉上表皮細(xì)胞較大，形狀不規(guī)則。氣孔較大，數(shù)量在400倍顯微鏡下平均5個視野為9個，氣孔屬于平列型，無表皮絨毛。石龍芮的上表皮的細(xì)胞較芹菜小，形狀不規(guī)則。氣孔較小，數(shù)量在400倍顯微鏡下平均5個視野為22個，氣孔屬于無規(guī)則型，表皮絨毛長而?。▓D 7、8）。

圖7 芹菜葉的上表皮氣孔

圖8 石龍芮的上表皮氣孔

②葉下表皮 芹菜的葉下表皮細(xì)胞較大，形狀不規(guī)則；芹菜的葉下表皮氣孔數(shù)量在400倍顯微鏡下平均5個視野為10個，氣孔屬于無規(guī)則型，表皮毛長而稀。石龍芮的下表皮細(xì)胞形狀不規(guī)則，氣孔較大，數(shù)量在400倍顯微鏡下平均5個視野為22個，氣孔屬于平列型，表皮無絨毛（圖 9、10）。

③葉的橫切面 芹菜的葉的橫切面上下表皮處均有厚角組織，腹面突出，維管束多處，葉片平展。且葉肉細(xì)胞中以兩層?xùn)艡诮M織的居多，排列緊密，海綿組織與柵欄組織垂直排列，亦緊密。石龍芮的葉的橫切面無厚角組織，背面突出，維管束多處，葉片平展。柵欄組織為一層，排列較稀疏，海綿組織無規(guī)則，形成許多的空腔[10]。

圖9 芹菜葉的下表皮氣孔

圖10 石龍芮的下表皮氣孔

④葉柄 芹菜的葉柄明顯有7個角，其內(nèi)有7個大的維管束，大小維管束相間排列，均有厚角組織，莖中部形成空腔。維管束組織邊由薄壁細(xì)胞包圍。石龍芮的葉柄有明顯的5個維管束，無厚角組織，靠維管束的兩側(cè)由薄壁細(xì)胞圍繞形成通氣組織。

⑤根的初生結(jié)構(gòu)和次生結(jié)構(gòu) 芹菜根的初生結(jié)構(gòu)中以三原型居多，也有四原型和二原型的表皮處有根毛，較稀疏；次生結(jié)構(gòu)中有髓射線，靠表皮處薄壁細(xì)胞拉破形成空腔。石龍芮根的初生結(jié)構(gòu)以四原型居多，偶見三原型，內(nèi)有通氣組織。石龍芮次生結(jié)構(gòu)中通氣組織更為明顯，無髓射線（圖11、12）。

圖11 芹菜根的二原型結(jié)構(gòu)

圖12 石龍芮根的三原型結(jié)構(gòu)

⑥莖的初生結(jié)構(gòu)和次生結(jié)構(gòu) 芹菜莖的初生結(jié)構(gòu)中一般有明顯的8個大的維管束，大小維管束相間排列，外周有厚角組織，中部為薄壁細(xì)胞；次生結(jié)構(gòu)中厚角組織進(jìn)一步增粗，內(nèi)部形成髓腔，油腺發(fā)達(dá)。石龍芮的初生結(jié)構(gòu)中表皮處有明顯的毛，無厚角組織，且靠表皮處有通氣組織，其內(nèi)為大小相間的維管束，無明顯的棱。中部為薄壁細(xì)胞；次生結(jié)構(gòu)中部的薄壁細(xì)胞破裂形成空腔，莖的體積增大（圖13、14、15、16）。

圖13 石龍芮的通氣組織

圖14 芹菜的油腺

圖15 芹菜莖的厚角組織

圖16 芹菜莖的維管束

⑦花和果實(shí) 芹菜的子房下位，二室，花柱2淺裂，基部增粗，成熟時裂成兩半；果皮為革質(zhì)，有油腺，有香氣，果為雙懸果[11]。石龍芮的子房細(xì)小上位；果皮堅硬，果內(nèi)含1枚種子，成熟時果皮與種皮僅在一處相連，易于分離，果為聚合瘦果[1]。

3 小結(jié)

通過對芹菜和石龍芮的形態(tài)特征及顯微結(jié)構(gòu)等方面進(jìn)行比較研究，發(fā)現(xiàn)它們有很大的區(qū)別。首先芹菜一般生于旱地上，而石龍芮生于濕地或水中。芹菜的葉為羽狀復(fù)葉，莖稈有縱棱，根為棕黃色，花為白色，果為雙懸果。石龍芮的葉為單葉，有光澤，莖較為光滑，根為白色須根，花為黃色，果為聚合瘦果。其次在內(nèi)部結(jié)構(gòu)上，芹菜有明顯的厚角組織，維管束多，氣孔較大，上下表皮沒有表皮毛，根多為三原型，葉片的柵欄組織多為兩層。石龍芮無厚角組織，根多為四原型，且有很多通氣組織，葉片的柵欄組織為一層，海綿組織排列很疏松，葉表面有絨毛。這些特征為區(qū)分芹菜和石龍芮（毒芹）提供了科學(xué)依據(jù)。

[1]陸時萬，徐祥生，沈敏健.植物學(xué)（下冊）[M].北京：高等教育出版社，1991：220-222.

[2]金曉玲，程雁.芹菜莖葉的營養(yǎng)成分比較分析[J].浙江師大學(xué)報：自然科學(xué)版，1996，19（1）：60-61.

[3]湖南師院.中草藥植物[M].自編教材，1977：13.

[4]第二軍醫(yī)大學(xué)藥學(xué)系生藥學(xué)教研室.中國藥用植物圖鑒[M].上海：上海教育出版社，1990.

[5]吳剛，于丹.武漢東湖石龍芮生長和種群生態(tài)研究[J].水生生物學(xué)報，1999，23（3）：211-216.

[6]李興富.黔西南州毛茛科藥用植物資源[J].中國野生植物資源，1999，18（3）：49-50.

[7]徐曉峰，楊浩，楊林章.石龍芮在城市生活污水凈化中的應(yīng)用潛力[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2004，13（2）：17-20.

[8]周儀.植物形態(tài)解剖實(shí)驗(yàn)[M].北京：北京師范大學(xué)出版社，2004.

[9]王文龍.普通生物學(xué)實(shí)驗(yàn)[M].長沙：中南大學(xué)出版社，2005：25-42.

[10]李正理.植物解剖學(xué)[M].北京：高等教育出版社，1983.

[11]劉芳，劉啟新.中國傘形科5個引種栽培的模式種果實(shí)比較解剖學(xué)研究[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2006，15（4）：9-16.