2009年造成湖南省水稻大面積矮縮的是南方水稻黑條矮縮?。?/h1>
2010-06-12 02:44:00張松柏張德詠羅香文成飛雪彭兆普馬明勇
植物保護 2010年4期 關鍵詞：水稻
張松柏， 張德詠， 劉 勇， 羅香文， 成飛雪， 彭兆普， 馬明勇
（湖南省植物保護研究所，長沙 410125）
湖南是我國的水稻生產大省，水稻面積和總產均居全國首位，不僅為湖南省經濟發展和國家糧食安全提供了堅強保障，而且為世界水稻科學的發展做出了巨大的貢獻［1］。
2009年湖南省包括長沙在內，全省有61個縣市區在一季中稻和雙季晚稻上都發生了一種病害。其癥狀類似水稻黑條矮縮病，全株矮縮叢生，有的能抽穗，但抽穗相對晚而小，半包在葉鞘里；劍葉短小僵直，中上部葉片基部可見縱向皺褶；莖稈可見乳白色或褐色的條狀隆起；莖稈節部出現氣生須根。據湖南省植保站不完全統計，受害面積達到幾萬公頃，絕收面積達數千公頃，造成的經濟損失達到數千萬元［2］。更嚴重的是，如果不及時查明病因，采取有效的防治策略，將嚴重威脅湖南的水稻生產。
20世紀60年代和90年代，水稻黑條矮縮病曾在我國華北、華東等地大規模流行，造成嚴重的經濟損失［3－4］，南方黑條矮縮病在我國的海南和廣東兩省從2001年開始就有發生的報道，并逐步擴散［5－7］。但是，湖南省未見水稻黑條矮縮病和南方水稻黑條矮縮病發生危害的報道。本文根據田間水稻受害癥狀、病毒粒子電鏡觀察以及病毒S10部分序列分析確定造成2009年湖南水稻大面積矮縮的病因。
1 材料與方法
1.1 材料
試驗樣品分別采自湖南省懷化、岳陽、寧鄉等地矮縮的水稻。水稻樣品凍存于－70℃冰箱。
1.2 病組織超薄切片及電子顯微鏡觀察
參考Zhou等［6］的方法，取矮縮水稻樣品葉組織經鋨酸－戊二醛固定后，切取側脈組織用環氧樹脂包埋，常規方法切片，經醋酸雙氧鈾和檸檬酸鉛雙染色，在JEOL－1230型透射電子顯微鏡下觀察拍照。
1.3 植物總RNA提取
水稻樣品總RNA的提取采用總RNA分離試劑盒（天根生物）抽提，具體操作參照說明書。
1.4 病毒RT－PCR檢測
以水稻樣品總RNA為模板，One Step RNA PCR Kit（天根生物）進行RT－PCR擴增。SRBSDV特異性檢測引物 （S10－F：5′＞CGCGTCATCTCAAAACTACAG＜3′，S10－R：5′＞TTTGTCAGCATCTAAAGCGC＜3′），RT－PCR 步驟和參數參考文獻［5－6］。RBSDV 特異檢測引物（S10－U：5′＞TTGTAGTTCAAACTCATAAAGG＜3′，S10－L：5′＞CATCAGCGGAAAAG GGCTTC＜3′），RTPCR步驟和參數參考文獻［7］，SRBSDV／RBSDV擴增片段大小約為700bp。2%瓊脂糖凝膠電泳檢測擴增結果。
1.5 序列測定及分析
以水稻總RNA RT－PCR產物為底物，利用引物S10－F／S10－R重新 PCR，1.2%瓊脂糖凝膠電泳檢測擴增產物，切膠回收目的片段，以UNIQ－10柱式DNA膠回收試劑盒（上海生工生物工程（大連）有限公司），回收后的目的片段由上海生工生物工程（大連）有限公司測序。
測序所得病毒基因組片段S10部分序列登入GenBank數據庫，利用Blast N比較相似性。利用DNAStar 5.01中的EditSeq程序計算核苷酸序列參數。以Mega 3.1程序采用ClastW方法進行多序列聯配，并采用Neighbor－Joining方法構建系統進化樹。
1.6 序列登錄號
湖南省懷化分離物部分S10序列（HH＿isolate）：HH114214；湖南省岳陽分離物部分S10序列（YY＿isolate）：HHM114212；湖南省寧鄉分離物部分S10序列（LX＿isolate）：HM114213。
2 結果與分析
2.1 矮縮水稻樣品癥狀
從湖南省懷化、岳陽、寧鄉等3地采集的水稻矮縮樣品，其癥狀表現為植株矮縮、葉色深綠（圖1a）、莖稈出現點條狀乳白色或淺褐色小突起、高位分蘗及莖節部出現氣生須根（圖1b）。
圖1 感染水稻癥狀
2.2 病毒粒體形態及細胞病理學
湖南懷化矮化水稻樣品的葉片超薄切片電鏡觀察表明，在感病水稻葉片韌皮部細胞內存在典型的斐濟病毒侵染特征［6］。受侵染細胞內產生大量的病毒粒子聚集形成的深色區域。
圖2 感染水稻葉片韌皮部超薄切片透射電鏡圖（×15 000）
2.3 RT－PCR擴增
RT－PCR擴增結果如圖3，從湖南省懷化、岳陽、寧鄉等3地采集的矮縮水稻樣品中，RBSDV特異引物未擴增到目的條帶；SRBSDV特異引物擴增到大小約700bp左右的條帶。因此，可以推定造成湖南省懷化、岳陽、寧鄉等3地水稻矮縮的病原是SRBSDV。
圖3 水稻矮縮樣品RT－PCR電泳圖
2.4 系統發育關系分析
測定的湖南省懷化、岳陽、寧鄉等3地水稻樣品的SRBSDV部分S10片段的長度為684bp，Blast結果表明，YY＿isolate、LX＿isolate、HH＿isolate與SRBSDV／RBSDV－2相應的序列相似性＞98%，與RBSDV的幾個分離物相應的序列相似性為82%。系統發育分析結果表明，湖南的3個分離物的部分S10序列與SRBSDV／RBSDV的相應序列聚為一個分類簇（圖4）。
圖4 測定的感染水稻樣品中SRBSDV片段S10部分序列的系統發育分析
3 討論
本研究通過2009年湖南省3個地區矮縮水稻樣品的癥狀、病毒粒體及細胞病理學觀察以及病毒分離物基因組S10片段部分序列分析，推定引起2009年水稻大面積矮縮的病原是南方水稻黑條矮縮病毒。
病害癥狀和病原物形態是病害鑒定的重要依據，從湖南省3個地區采集的發病水稻樣品都具有Zhou等［6］采自海南省發病水稻的一些特異特征如植株矮縮、葉色深綠（圖1a）、高位分蘗、莖稈出現點條狀乳白色或淺褐色小突起、莖節部出現氣生須根（圖1b）。病毒粒子的透射電鏡結果顯示，在感病水稻葉片中存在典型的斐濟病毒屬病毒粒子的特征［8］。
基因組序列差異作為病毒分類最重要的指標，在斐濟病毒的 分 類 中 已 被 廣 泛 應 用［4－7，9－11］。 根 據 斐濟病毒屬其他成員研究結果推導，S10編碼的產物為病毒外殼蛋白，影響病毒的致病性和介體傳播特性，是斐濟病毒基因組10個片段中最為保守的片段之一［6，12］，因此也被應用于斐濟病毒屬病害的檢測與鑒定。目前在GenBank中已報道來自日本及中國的水稻及玉米上的RBSDV各分離物之間S10核苷酸同源性大于90%［5］。
Zhou等［6］根據海南發病水稻癥狀特征、傳毒介體以及分離物S9／S10序列及推導蛋白序列特征，建議將該海南省分離物列為呼腸孤病毒科斐濟病毒屬第2組的一個新種，命名為南方水稻黑條矮縮病毒（SRBSDV）；幾乎與之同時，Zhang等［4］也測定了廣東水稻分離物的片段S7－S10的序列，命名為RBSDV－2。其中片段S9－S10與SRBSDV的對應片段序列相似性高達98%～99%。據此Zhang等［4］認為這兩個地區的分離物是同一個種的不同分離物。這兩個分離物的基因組S10序列與已報道的RBSDV相應序列的相似性＜80%，因此，Zhou等［6］建議將發生在華南地區的該病害命名為南方水稻黑條矮縮病。
湖南省3個地區發病水稻分離物S10片段部分序列與已報道的SRBSDV／RBSDV－2的相應部分序列的相似性高達98%以上，與已報道的RBSDV相應序列的相似性為82%，且利用RT－PCR未檢測到RBSDV，據此，將導致2009年湖南省水稻大面積矮縮的病害鑒定為南方水稻黑條矮縮病。
RBSDV曾在我國水稻、玉米等作物上大面積危害，造成重大的經濟損失［2］。從2001年開始，SRBSDV／RBSDV－2［5－6］在我國華南部分地區引起水稻及（甜）玉米發病，并且逐年擴展危害；湖南省2009年南方水稻黑條矮縮病大面積發生，造成嚴重的經濟損失，表明南方水稻黑條矮縮病在我國擴展迅速。Zhou等［6］的研究還表明，SRBSDV的主要傳毒介體是白背飛虱。白背飛虱為我國及亞洲許多國家和地區的主要害蟲之一，是一種典型的遷飛性害蟲［13］，而且白背飛虱為害多種禾本科作物［14］，這暗示南方水稻黑條矮縮病對我國水稻及玉米等禾本科作物具有非常大的潛在危害，迫切需要對其進行流行學及發生規律研究。
［1］趙正洪，周斌，張世輝.湖南水稻品質改良的主要成就及展望［J］.中國稻米，2004（3）：11－12.
［2］陳聲祥，張巧艷.我國水稻黑條矮縮病和玉米粗縮病研究進展［J］.植物保護學報，2005，32（1）：97－103.
［3］陳聲祥，洪健，呂永平，等.RBSDV在玉米葉脈細胞內的侵染狀態與灰飛虱傳毒活力的關系［J］.中國病毒學，2005，19（2）：153－157.
［4］Zhang H M，Chen J P，Lei J L，et al.Sequence analysis shows that a dwarfing disease on rice，wheat and maize in China is caused byRiceblack－streakeddwarfvirus［J］.European Journal of Plant Pathology，2001，107：563－567.
［5］Zhang H M，Yang J，Chen J P.A black－streaked dwarf disease on rice in China is caused by a novelFijivirus［J］.Archives of Virology，2008，153：1893－1898.
［6］Zhou G H，Wen J J，Cai D J，et al.Southern rice blackstreaked dwarf virus：a new proposedFijivirusspecies in the family Reoviridae［J］.Chinese Science Bulletin，2008，53（23）：3677－3685.
［7］周國輝，張曙光，鄒壽發，等.水稻新病害南方水稻黑條矮縮病發生特點及危害趨勢分析 ［J］.植物保護，2010，36（2）：144－146.
［8］Büchen－Osmond C.The universal virus database，ICTVdB，ver 4.New York：Columbia University，2006（http：∥www.ncbi.nlm.nih.gov／ICTVdb）.
［9］Nakashima N，Noda H.NonpathogenicNilaparvatalugensreovirus is transmitted to the brown planthopper through rice plant［J］.Virology，1995，207：303－307.
［10］Distéfano A J，Conci L R，Munoz Hidalgo M，et al.Sequence analysis of genome segments S4and S8ofMalDeRíoCuarto virus（MRCV）：evidence that the virus should be a separateFijivirusspecies［J］.Archives of Virology，2002，147：1699－1709.
［11］Distéfano A J，Conci L R，Munoz Hidalgo M，et al.Sequence and phylogenetic analysis of genome segments S1，S2，S3and S6ofMalDeRíoCuartovirus，a newly acceptedFijivirusspecies［J］.Virus Research，2003，92：113－121.
［12］Wang Z，Fang S，Xu J，et al.Sequence analysis of the complete genome ofRiceblack－streakeddwarfvirusisolated frommaize with rough dwarf disease［J］.Virus Genes，2003，27：163－168.
［13］包云軒，徐希燕，王建強，等.白背飛虱重大遷入過程的大氣動力背景［J］.生態學報，2007，27（11）：4527－4535.
［14］汪遠昆，翟保平.白背飛虱的再遷飛能力［J］.昆蟲學報，2004，47（4）：467－473.
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20世紀60年代和90年代，水稻黑條矮縮病曾在我國華北、華東等地大規模流行，造成嚴重的經濟損失［3－4］，南方黑條矮縮病在我國的海南和廣東兩省從2001年開始就有發生的報道，并逐步擴散［5－7］。但是，湖南省未見水稻黑條矮縮病和南方水稻黑條矮縮病發生危害的報道。本文根據田間水稻受害癥狀、病毒粒子電鏡觀察以及病毒S10部分序列分析確定造成2009年湖南水稻大面積矮縮的病因。
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1.3 植物總RNA提取
水稻樣品總RNA的提取采用總RNA分離試劑盒（天根生物）抽提，具體操作參照說明書。
1.4 病毒RT－PCR檢測
以水稻樣品總RNA為模板，One Step RNA PCR Kit（天根生物）進行RT－PCR擴增。SRBSDV特異性檢測引物 （S10－F：5′＞CGCGTCATCTCAAAACTACAG＜3′，S10－R：5′＞TTTGTCAGCATCTAAAGCGC＜3′），RT－PCR 步驟和參數參考文獻［5－6］。RBSDV 特異檢測引物（S10－U：5′＞TTGTAGTTCAAACTCATAAAGG＜3′，S10－L：5′＞CATCAGCGGAAAAG GGCTTC＜3′），RTPCR步驟和參數參考文獻［7］，SRBSDV／RBSDV擴增片段大小約為700bp。2%瓊脂糖凝膠電泳檢測擴增結果。
1.5 序列測定及分析
以水稻總RNA RT－PCR產物為底物，利用引物S10－F／S10－R重新 PCR，1.2%瓊脂糖凝膠電泳檢測擴增產物，切膠回收目的片段，以UNIQ－10柱式DNA膠回收試劑盒（上海生工生物工程（大連）有限公司），回收后的目的片段由上海生工生物工程（大連）有限公司測序。
測序所得病毒基因組片段S10部分序列登入GenBank數據庫，利用Blast N比較相似性。利用DNAStar 5.01中的EditSeq程序計算核苷酸序列參數。以Mega 3.1程序采用ClastW方法進行多序列聯配，并采用Neighbor－Joining方法構建系統進化樹。
1.6 序列登錄號
湖南省懷化分離物部分S10序列（HH＿isolate）：HH114214；湖南省岳陽分離物部分S10序列（YY＿isolate）：HHM114212；湖南省寧鄉分離物部分S10序列（LX＿isolate）：HM114213。
2 結果與分析
2.1 矮縮水稻樣品癥狀
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圖1 感染水稻癥狀
2.2 病毒粒體形態及細胞病理學
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圖2 感染水稻葉片韌皮部超薄切片透射電鏡圖（×15 000）
2.3 RT－PCR擴增
RT－PCR擴增結果如圖3，從湖南省懷化、岳陽、寧鄉等3地采集的矮縮水稻樣品中，RBSDV特異引物未擴增到目的條帶；SRBSDV特異引物擴增到大小約700bp左右的條帶。因此，可以推定造成湖南省懷化、岳陽、寧鄉等3地水稻矮縮的病原是SRBSDV。
圖3 水稻矮縮樣品RT－PCR電泳圖
2.4 系統發育關系分析
測定的湖南省懷化、岳陽、寧鄉等3地水稻樣品的SRBSDV部分S10片段的長度為684bp，Blast結果表明，YY＿isolate、LX＿isolate、HH＿isolate與SRBSDV／RBSDV－2相應的序列相似性＞98%，與RBSDV的幾個分離物相應的序列相似性為82%。系統發育分析結果表明，湖南的3個分離物的部分S10序列與SRBSDV／RBSDV的相應序列聚為一個分類簇（圖4）。
圖4 測定的感染水稻樣品中SRBSDV片段S10部分序列的系統發育分析
3 討論
本研究通過2009年湖南省3個地區矮縮水稻樣品的癥狀、病毒粒體及細胞病理學觀察以及病毒分離物基因組S10片段部分序列分析，推定引起2009年水稻大面積矮縮的病原是南方水稻黑條矮縮病毒。
病害癥狀和病原物形態是病害鑒定的重要依據，從湖南省3個地區采集的發病水稻樣品都具有Zhou等［6］采自海南省發病水稻的一些特異特征如植株矮縮、葉色深綠（圖1a）、高位分蘗、莖稈出現點條狀乳白色或淺褐色小突起、莖節部出現氣生須根（圖1b）。病毒粒子的透射電鏡結果顯示，在感病水稻葉片中存在典型的斐濟病毒屬病毒粒子的特征［8］。
基因組序列差異作為病毒分類最重要的指標，在斐濟病毒的 分 類 中 已 被 廣 泛 應 用［4－7，9－11］。 根 據 斐濟病毒屬其他成員研究結果推導，S10編碼的產物為病毒外殼蛋白，影響病毒的致病性和介體傳播特性，是斐濟病毒基因組10個片段中最為保守的片段之一［6，12］，因此也被應用于斐濟病毒屬病害的檢測與鑒定。目前在GenBank中已報道來自日本及中國的水稻及玉米上的RBSDV各分離物之間S10核苷酸同源性大于90%［5］。
Zhou等［6］根據海南發病水稻癥狀特征、傳毒介體以及分離物S9／S10序列及推導蛋白序列特征，建議將該海南省分離物列為呼腸孤病毒科斐濟病毒屬第2組的一個新種，命名為南方水稻黑條矮縮病毒（SRBSDV）；幾乎與之同時，Zhang等［4］也測定了廣東水稻分離物的片段S7－S10的序列，命名為RBSDV－2。其中片段S9－S10與SRBSDV的對應片段序列相似性高達98%～99%。據此Zhang等［4］認為這兩個地區的分離物是同一個種的不同分離物。這兩個分離物的基因組S10序列與已報道的RBSDV相應序列的相似性＜80%，因此，Zhou等［6］建議將發生在華南地區的該病害命名為南方水稻黑條矮縮病。
湖南省3個地區發病水稻分離物S10片段部分序列與已報道的SRBSDV／RBSDV－2的相應部分序列的相似性高達98%以上，與已報道的RBSDV相應序列的相似性為82%，且利用RT－PCR未檢測到RBSDV，據此，將導致2009年湖南省水稻大面積矮縮的病害鑒定為南方水稻黑條矮縮病。
RBSDV曾在我國水稻、玉米等作物上大面積危害，造成重大的經濟損失［2］。從2001年開始，SRBSDV／RBSDV－2［5－6］在我國華南部分地區引起水稻及（甜）玉米發病，并且逐年擴展危害；湖南省2009年南方水稻黑條矮縮病大面積發生，造成嚴重的經濟損失，表明南方水稻黑條矮縮病在我國擴展迅速。Zhou等［6］的研究還表明，SRBSDV的主要傳毒介體是白背飛虱。白背飛虱為我國及亞洲許多國家和地區的主要害蟲之一，是一種典型的遷飛性害蟲［13］，而且白背飛虱為害多種禾本科作物［14］，這暗示南方水稻黑條矮縮病對我國水稻及玉米等禾本科作物具有非常大的潛在危害，迫切需要對其進行流行學及發生規律研究。
［1］趙正洪，周斌，張世輝.湖南水稻品質改良的主要成就及展望［J］.中國稻米，2004（3）：11－12.
［2］陳聲祥，張巧艷.我國水稻黑條矮縮病和玉米粗縮病研究進展［J］.植物保護學報，2005，32（1）：97－103.
［3］陳聲祥，洪健，呂永平，等.RBSDV在玉米葉脈細胞內的侵染狀態與灰飛虱傳毒活力的關系［J］.中國病毒學，2005，19（2）：153－157.
［4］Zhang H M，Chen J P，Lei J L，et al.Sequence analysis shows that a dwarfing disease on rice，wheat and maize in China is caused byRiceblack－streakeddwarfvirus［J］.European Journal of Plant Pathology，2001，107：563－567.
［5］Zhang H M，Yang J，Chen J P.A black－streaked dwarf disease on rice in China is caused by a novelFijivirus［J］.Archives of Virology，2008，153：1893－1898.
［6］Zhou G H，Wen J J，Cai D J，et al.Southern rice blackstreaked dwarf virus：a new proposedFijivirusspecies in the family Reoviridae［J］.Chinese Science Bulletin，2008，53（23）：3677－3685.
［7］周國輝，張曙光，鄒壽發，等.水稻新病害南方水稻黑條矮縮病發生特點及危害趨勢分析 ［J］.植物保護，2010，36（2）：144－146.
［8］Büchen－Osmond C.The universal virus database，ICTVdB，ver 4.New York：Columbia University，2006（http：∥www.ncbi.nlm.nih.gov／ICTVdb）.
［9］Nakashima N，Noda H.NonpathogenicNilaparvatalugensreovirus is transmitted to the brown planthopper through rice plant［J］.Virology，1995，207：303－307.
［10］Distéfano A J，Conci L R，Munoz Hidalgo M，et al.Sequence analysis of genome segments S4and S8ofMalDeRíoCuarto virus（MRCV）：evidence that the virus should be a separateFijivirusspecies［J］.Archives of Virology，2002，147：1699－1709.
［11］Distéfano A J，Conci L R，Munoz Hidalgo M，et al.Sequence and phylogenetic analysis of genome segments S1，S2，S3and S6ofMalDeRíoCuartovirus，a newly acceptedFijivirusspecies［J］.Virus Research，2003，92：113－121.
［12］Wang Z，Fang S，Xu J，et al.Sequence analysis of the complete genome ofRiceblack－streakeddwarfvirusisolated frommaize with rough dwarf disease［J］.Virus Genes，2003，27：163－168.
［13］包云軒，徐希燕，王建強，等.白背飛虱重大遷入過程的大氣動力背景［J］.生態學報，2007，27（11）：4527－4535.
［14］汪遠昆，翟保平.白背飛虱的再遷飛能力［J］.昆蟲學報，2004，47（4）：467－473.
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