實(shí)驗(yàn)條件下黏蟲、棉鈴蟲和小地老虎的定向行為比較

施翔宇， 封洪強(qiáng)， 劉中芳， 李建東

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，沈陽 110161； 2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，鄭州 450002；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193）

昆蟲的遷飛是一種復(fù)雜的行為，包括起飛、運(yùn)轉(zhuǎn)和降落3個(gè)過程。許多重要害蟲都具有遠(yuǎn)距離遷飛特性，如東亞飛蝗［Locustamigratoriamanilensis（Meyen）］、黏蟲（MythimnaseparataWalker）、棉鈴蟲［Helicoverpaarmigera（Hübner）］、稻縱卷葉螟（CnaphalocrocismedinalisGuenée）、小地老虎［Agrotisypsilon（Rottemberg）］、多種蚜蟲等，常造成異地突然暴發(fā)，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來災(zāi)難性損失，難以預(yù)測和防治，因此對昆蟲遷飛行為的研究尤為重要。昆蟲的遷飛行為不同于無機(jī)離子的擴(kuò)散，雷達(dá)觀測表明昆蟲具有定向和成層兩個(gè)重要的行為特性，這種微小的行為差異會導(dǎo)致幾百平方米范圍內(nèi)運(yùn)行軌跡的巨大差別［1］。

昆蟲遷飛過程中的定向表現(xiàn)為可以選擇有利的風(fēng)向順風(fēng)飛行或在風(fēng)力較小時(shí)保持自己偏愛的方向飛行，既與遷飛場的生物氣候有關(guān)又與昆蟲本身的行為有關(guān)［2］。到目前為止，昆蟲的遷飛過程中還存在很多未解之謎［3］，尤其是夜間遷飛的昆蟲的定向機(jī)制。通過雷達(dá)觀測到一些夜間遷飛的昆蟲如黏蟲、黃蜻（PantalaflavescensFabricius）、草地螟（LoxostegesticticalisLinnaeus）等無論風(fēng)向怎么變化總是向著恒定的方向飛行甚至逆風(fēng)飛行［4－6］，這顯然是夜間遷飛的昆蟲具有定向能力的有力證據(jù)。昆蟲雷達(dá)可以用于測定夜間遷飛昆蟲的定向，并通過分析其與遷飛場的關(guān)系得出定向機(jī)制的假說，但如何用試驗(yàn)的方法證明這些定向機(jī)制假說還存在困難。

本試驗(yàn)用自制的飛行模型器［7］測定了3種遷飛性夜蛾（黏蟲、棉鈴蟲和小地老虎）的定向，比較了這3種遷飛昆蟲在飛行模擬器上的飛行行為差異，為進(jìn)一步研究遷飛昆蟲的定向機(jī)制提供了一種試驗(yàn)方法。

1 材料與方法

1.1 昆蟲的采樣地點(diǎn)與捕捉方法

試驗(yàn)時(shí)間選擇在2009年6月上中旬進(jìn)行，地點(diǎn)在山東省煙臺市長島縣北隍城島，該島位于渤海和黃海交界處，南距膠東半島約60km，北距遼東半島約40km，有利于捕捉跨海遷飛的昆蟲［6］。夜間使用安裝在平房頂上垂直向上照射的探照燈誘捕高空正在遷飛的 昆 蟲［5，6，8－10］，次 日 早 上 選 擇 試 驗(yàn) 用 蟲 養(yǎng)在塑料養(yǎng)蟲籠中，加入適量蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)，留作晚上試驗(yàn)使用。

1.2 定向行為測定

試驗(yàn)時(shí)間選擇在晚上20：00以后進(jìn)行，先把昆蟲中胸背板上的鱗片刮去，再將其背板粘在飛行模擬器下端使昆蟲的頭向與飛行模擬器旋轉(zhuǎn)輪上標(biāo)記點(diǎn)的方向一致，然后在密閉的暗室中進(jìn)行錄像采集［7］。每頭成蟲測試前人為轉(zhuǎn)動(dòng)飛行模擬器設(shè)定其頭部朝向地磁的北方，然后任其自由轉(zhuǎn)動(dòng)定向，每頭昆蟲記錄610s。采集到的ASF格式的視頻文件用Ultra WMV Converter軟件轉(zhuǎn)化為AVI格式（視頻尺寸為640×480，幀率為25），再用紅外動(dòng)物行為捕捉及分析系統(tǒng)軟件MIAS2D（北京現(xiàn)代富博科技有限公司）進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，便能得到每幀（1／25s）昆蟲的定向角度［7］。

1.3 定向數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

每頭被測昆蟲的平均定向φ－采用Rayleigh測驗(yàn)方法通過對該昆蟲逐幀（每1／25s）的定向角度φi（i＝n）統(tǒng)計(jì)得到［11］，具體計(jì)算方法如下：

本文中使用±v表示昆蟲的定向角度。統(tǒng)計(jì)得到的的值接近于χ2分布，因此本試驗(yàn)利用χ2檢驗(yàn)對的值進(jìn)行比較，從而分析出該昆蟲是否存在定向行為。一個(gè)物種的平均定向角度使用Rayleigh測驗(yàn)方法統(tǒng)計(jì)該物種的m個(gè)被測昆蟲個(gè)體的平均定向得到。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種昆蟲在飛行模擬器上的飛行行為

3種昆蟲在吊飛過程中均可以自由旋轉(zhuǎn)身體并向著所偏好的方向持續(xù)定向飛行，所不同的是3種昆蟲自由旋轉(zhuǎn)的時(shí)間和定向飛行的時(shí)間不同，定向的穩(wěn)定性也不同。黏蟲可以很快地轉(zhuǎn)向某個(gè)特定方向進(jìn)行長時(shí)間持續(xù)飛行，方向較為穩(wěn)定；棉鈴蟲的定向角度變化范圍要大于黏蟲，往往向著多個(gè)方向定向；而小地老虎自由旋轉(zhuǎn)的時(shí)間較長，定向方向更加多變（圖1，圖2）。

在使用飛行模擬器測定昆蟲的定向過程中，并不是所有昆蟲一直都在振翅飛行，一些昆蟲會出現(xiàn)停飛狀態(tài)，這就造成不同昆蟲個(gè)體在飛行模擬器上飛行的時(shí)間和停頓次數(shù)有所不同。對3種昆蟲的飛行時(shí)間進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)不同種類昆蟲間總飛行時(shí)間存在顯著差異（F＝4.487 0，p＝0.020 1）；黏蟲在飛行模擬器上振翅飛行的時(shí)間最長，可以達(dá)到（375.89±186.97）s，棉鈴蟲時(shí)間最短，為（159.85±128.81）s，兩者之間差異顯著，小地老虎的飛行時(shí)間（263.44±179.88）s介于黏蟲和棉鈴蟲之間，與兩者差異不顯著（試驗(yàn)環(huán)境的溫度為22～24℃，本試驗(yàn)中昆蟲的飛行時(shí)間與溫度之間無相關(guān)性）。試驗(yàn)過程中黏蟲、棉鈴蟲和小地老虎的平均停飛次數(shù)分別為0.83±0.58、2.00±1.56次和3.40±6.22次，三者間無顯著差異（F＝0.139 30，p＝0.264 5）。

圖1 單頭黏蟲、棉鈴蟲和小地老虎的飛行軌跡模擬圖

圖2 黏蟲（a）、棉鈴蟲（b）和小地老虎（c）單個(gè)個(gè)體定向分布圖

2.2 3種昆蟲的定向行為差異

單頭黏蟲、棉鈴蟲和小地老虎都顯著存在定向行為（圖2）。試驗(yàn)所用3種昆蟲單頭個(gè)體的平均定向角度如表1。對三者平均角度的標(biāo)準(zhǔn)差進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)：黏蟲＜棉鈴蟲＜小地老虎，在1%水平差上異極顯著（F＝57.9250、p＜0.01）。這說明黏蟲在3種昆蟲之中定向行為穩(wěn)定性最高，棉鈴蟲次之，小地老虎最差。

表1 3種昆蟲的平均定向角度1）

將同種昆蟲不同個(gè)體的平均定向進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)：黏蟲顯著地向東北定向（θ＝（48.91±42.62）°，n＝12，p＜0.05）。棉鈴蟲和小地老虎定向的平均角度分別為（279.68±70.61）°和（194.84±60.61）°（n＝10，p＜0.05），無顯著定向行為（圖3）。

圖3 黏蟲（a）、棉鈴蟲（b）和小地老虎（c）3種昆蟲的定向分布

3 討論

本試驗(yàn)的研究結(jié)果表明遷飛中的黏蟲、棉鈴蟲和小地老虎的所有個(gè)體都存在定向行為，其中黏蟲在飛行模擬器上振翅飛行時(shí)間較長，可以很快確定其所偏愛的方向長時(shí)間定向飛行，定向角度的標(biāo)準(zhǔn)差較小。本研究中發(fā)現(xiàn)黏蟲在6月份向東北方向定向，方向穩(wěn)定，這與昆蟲雷達(dá)觀測到秋季遷飛時(shí)向西南穩(wěn)定定向［4，8］相一致，為黏蟲的羅盤定向機(jī)制假說提供了試驗(yàn)證據(jù)。黏蟲在排除風(fēng)、月光和星空的影響后仍可以穩(wěn)定準(zhǔn)確地定向，表明黏蟲可能利用地磁定向，下一步需要利用亥姆霍茲線圈抵消和逆轉(zhuǎn)地磁場再測定其定向行為的變化從而證明黏蟲的地磁定向機(jī)制。本試驗(yàn)的結(jié)果提供了一種實(shí)驗(yàn)條件下測定黏蟲定向的方法，為進(jìn)一步研究黏蟲的定向機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

昆蟲雷達(dá)觀測發(fā)現(xiàn)我國渤海上空的棉鈴蟲在春季和夏季借助偏南風(fēng)向北遷飛、秋季借助合適的風(fēng)向向南遷飛，其定向角度與下風(fēng)向角度線性相關(guān)［9－10］。本 試 驗(yàn) 將 棉 鈴 蟲 遷 飛 過 程 中 所 需 的 載體——風(fēng)的因素排除以后，棉鈴蟲群體的飛行方向比較紊亂，定向不顯著，這表明棉鈴蟲可能采取與黏蟲不同的定向機(jī)制，有待于進(jìn)一步研究。使用飛行模擬器測試發(fā)現(xiàn)小地老虎定向角度的選擇范圍最大，往往自由旋轉(zhuǎn)搜索偏愛方向的時(shí)間比定向的時(shí)間還長，群體之間也沒有發(fā)現(xiàn)定向行為，目前還未發(fā)現(xiàn)小地老虎的定向方面的其他研究成果，其定向行為尚待研究。

本試驗(yàn)中，3種昆蟲的行為差異產(chǎn)生的原因是不同種昆蟲對飛行模擬器具有不同的適應(yīng)性，還是不同種昆蟲本身體型、力量或是定向飛行行為存在差異還不清楚，需要進(jìn)一步探索。

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