鼠類種群密度變化及其對高寒草地植物群落的影響

聶學敏，石紅霄，李志強

（1.青海省環境監測中心站，青海 西寧 810007；2.中國農業科學院草原研究所，內蒙古 呼和浩特 010010）

鼠類廣泛分布于世界各地，是生態系統的重要組分，對生態系統物質及能量循環具有重要的作用[1]。鼠類主要通過取食植物、挖掘洞道等活動改變植物群落的結構及演替序列，進而對生態系統的結構和功能產生直接及間接效應。近年來，對草原資源的超量利用顯著減弱了草地的自然調控功能[2]，鼠害的出現又加劇了這一進程。

草地鼠害是草原開發利用過程中出現的重要生態學問題[3]，是草地上的重要生物災害之一[4]。鼠類對草地的破壞一直受到草地生態工作者的關注[5-7]。研究表明，草地退化是鼠害的重要誘因[8]，同時鼠害又是加速草地退化的主要驅動力和草地退化程度的主要表征[2-3,9]。因此，筆者分析了鼠類種群密度變化對高寒退化草地植被危害的動態特征，探討了鼠害對高寒退化草地產生的影響，為草地畜牧業的可持續發展提供理論基礎和決策依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于青海省果洛州乳品廠。地理位置為東經 100°16′～100°28′、北緯 34°21′～34°30′，海拔376 9 m，年均溫-3.9℃，≥5℃積溫 850.3℃，最冷月1月平均氣溫-12.6℃，最熱月7月平均氣溫9.7℃。牧草生長季156 d，無絕對無霜期。屬高寒半濕潤性氣候，除冷、暖兩季外無明顯的四季之分。植被類型豐富多樣，其中高寒嵩草草甸類型占優勢。

1.2 研究方法

1.2.1 鼠害調查 試驗于2006年8月在青海省果洛州乳品廠冬季草場上進行，在比較開闊平坦的地區選取50 m×50 m的樣方，然后將樣方分成25 m×25 m的4個區域。采用堵洞盜洞法統計有效洞口數，確定5個不同鼠類種群密度等級的樣地作為試驗樣地，各等級的有效洞口數分別為Ⅰ等5個/625 m2、Ⅱ等 14 個/625 m2、Ⅲ等 32 個/625 m2、Ⅳ等54 個/625 m2、Ⅴ等 85 個/625 m2。

1.2.2 取樣方法 在不同鼠害密度的草地上，隨機設置5個50 cm×50 cm樣方，于8月中旬植物生長的高峰期，用方格法測定植物群落的蓋度、并記錄樣方內的物種數，量取其生殖枝高度(10株)，然后用收獲法測定地上生物量，并按禾草類、莎草類、雜草類和枯枝落葉分類，稱取鮮重后在80℃的恒溫箱烘干至恒重。

在測定地上生物量的同時，挖取15 cm×15 cm的土柱，土柱深30 cm，測定地下生物量，3次重復。先用細篩(1 mm)篩去土，再用細紗布包好用清水洗凈，并撿去石塊和其它雜物，在80℃的烘箱內烘干至恒重并稱重。

1.2.3 多樣性指數、均勻度指數的計算 豐富度指數的計算公式見式（1）。群落多樣性指數的計算采用 Shannon-Wiener指數，見式（2）。Simpson指數的計算公式見式（3）。均勻度指數的計算采用(Pielou)指數，計算公式見式（4）。

上述各式中，Pi為物種i的相對重要值[(相對高度+相對蓋度)/2]，S為物種i所在樣方的物種總數。

2 結果與分析

2.1 對植物群落初級生產力的影響

生物量是生態系統獲取能量能力的主要體現，對生態系統結構的形成具有十分重要的影響，是草地屬性的重要評價指標之一，也是草地生態系統健康評價的主要依據。鼠類是草地生態系統中的初級消費者，它對高寒草甸草地植被生產力產生重要的影響。試驗表明，不同鼠類種群密度對高寒草甸草地生產力影響顯著（P＜0.5）（見圖1）。隨著鼠害種群密度的增加，高寒草甸植被地上生物量的變化首先呈下降趨勢，當鼠類種群密度達到Ⅲ級時其生物量達到最低，然后開始上升。這說明當鼠害密度達到Ⅲ級時毒雜草開始大量侵入蔓延，并對草地生產力產生重要影響。對于地下生物量的研究一般操作比較困難，而且影響因素較為復雜。對不同鼠類種群密度下采用挖掘土柱法測定地下生物量，結果表明，地下生物量一直呈下降趨勢(見圖1)，但略有波動。可見鼠類活動對高寒草地初級生產力的影響是顯而易見的。

2.2 對高寒草地植被高度、蓋度及多樣性的影響

生物多樣性是指一個區域內所有的植物、動物、微生物以及各個物種生物與環境相互作用而形成的生態系統，是生命系統的基本特征[10]，也是草地生態系統健康診斷的主要依據。物種豐富度和植株高度體現植物種在群落中的優勢度。由表1可以看出，隨著鼠密度的增加，高寒草地植物群落物種豐富度有減小的趨勢，但變化不明顯。植物群落的均勻度和多樣性指數在鼠害密度為Ⅲ級時最高，而種群密度最大時其均勻度和多樣性指數最小，說明鼠類的影響對物種多樣性有剌激作用，但影響不明顯。隨著危害程度的加深，群落發生逆向演替。鼠害對群落的高度和蓋度的影響顯著（P＜0.5），在Ⅲ級危害水平時最低，然后又具有上升趨勢。

表1 不同種群密度下鼠害對植物群落高度、蓋度、物種數、物種多樣性指數影響

2.3 對高寒草地不同功能群生物量的影響

功能群作為具有確定植物功能特征的一系列植物的組合，而成為研究植被隨環境動態變化的基本單元，研究功能群的變化對解釋生態系統的結構和功能具有重要意義。從空間序列看，由于受鼠類活動等外界擾動的作用，出現了草地生態功能群生物量指標的換位現象。隨著擾動作用的加強，禾本科、莎草科功能群的生物量逐漸下降，且差異顯著（P＜0.5），而雜類草與其有相反的趨勢。這說明鼠類活動對禾本科、莎草科功能群的生物量產生重要影響，而枯草類則在鼠類干撓最大時其生物量最多，且與其它各等級下的生物量差異顯著（詳見表2）。

表2 不同種群密度下鼠類對高寒草地不同功能類群生物量的影響

3 小結與討論

劉偉等人的研究表明鼠類種群密度的變化與有效洞口的變化趨勢相一致[8]。因此選用鼠類有效洞口作為鼠類種群密度的變化指標，研究鼠害對高寒草甸草地植物種群的影響動態特征。結果顯示，當鼠害密度達到中等水平時，對群落的高度、蓋度、地上生物量危害最大。同時鼠類啃食大量的優良牧草，使其地上生物量顯著減少，這與施大釗等人所得的結論相似[2]。當鼠害密度達到最大等級時，其枯草量最大，據筆者野外觀察的結果，鼠害猖獗時，對毒雜草具有較大的破壞作用，這是造成鼠害密度達到五級時其枯草量最多的原因。隨著鼠害密度的加大，原生植被受到破壞，植被蓋度下降，當下降到一定程度，闊葉雜草開始侵入，植被蓋度反而有增加的趨勢。

鼠類通過攝食、挖掘活動以及食屑、糞便、鼠食參與草地生態系統的能量與物質的流動循環，而且洞道及土壤鑲嵌體的存在也豐富了環境的異質性，可以說鼠類在生態系統中的作用或功能是復雜的。鼠類對草地的破壞得到許多草地工作者的證實[11]，同時也有人研究了鼠類對草地的積極作用[12-13]。邊疆暉等人（1999）的研究表明地表覆蓋物對鼠類產生重要的影響，說明草地植被和鼠類相互作用，相互影響[14]。因此加強草地管理是維持草地生態系統生態平衡的主要措施，對保持草地生物多樣性的穩定具有重要的作用。

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