5份西南野生馬蹄金材料的光合特性比較

張曉慧,干友民,任 婷,付 薇

(四川農業大學草業科學系,四川 雅安625001)

1 試驗材料與方法

1.1 試驗地概況 試驗地位于四川省雅安市青衣江流域二級階地后緣四川農業大學草學系基地內,地理坐標 N 30°8′,E 103°14′,海拔 600 m,屬北亞熱帶濕潤季風氣候區。年平均氣溫16.2℃,最熱月(7月)均溫25.3℃,最冷月(1月)均溫6.1℃,極端最高氣溫37.7℃,年降水量 1 774.3 mm,年蒸發量1 011.2 mm,相對濕度79%,日照時數1 039.6 h,無霜期304 d,大于10℃年積溫5 231℃·d。試驗地土壤系白堊灌口組紫色沙頁巖風化的堆積物形成的紫色土,pH值為6.2。

1.2 試驗材料 供試野生馬蹄金材料采自四川、云南、貴州境內不同生境條件下,采集后移栽入資源圃中進行擴繁,材料來源地見表1。經過對23份野生馬蹄金材料多年的田間觀察和實驗室分析測定,篩選出 5份在形態、抗寒性、繁殖能力、結實性及種子發芽率等方面表現較優異的野生材料和對照材料測定其光合特性指標[1-8]。

1.3 試驗設計與管理 采用美國LI-6400便攜式光合測定系統,2008年8月15日(晴)在8:00-18:00每隔2 h,測定各供試材料成熟葉片的光合日變化,測定指標包括:凈光合速率[μ mol/(m2· s),CO2]、氣 孔 導度[Cn,μ mol/(m2·s),H2O]、胞 間 CO2 濃 度[Ci,μ mol/(m2·s)]、蒸騰速 率[μ mol/(m2· s),H2O]、光合有效輻射[Par,μ mol/(m2· s )]、空氣溫度(Ta)、葉片溫度(Tl),每次測定重復5次,各指標取其平均值。

表1 馬蹄金試驗材料及其來源

1.4 數據處理 采用EXCEL、SPSS、PHOTOSYN軟件完成數據統計分析和繪圖。

2 試驗結果

2.1 凈光合速率日變化 光合速率是光合作用同化CO2的量減去呼吸作用(包括光呼吸)釋放CO2量的差數,葉片光合速率的日變化,反映出一天中光合作用的時間持續能力[9]。

從圖1可見:一天中Par從8:00逐漸增加,到12:00到達最大,隨后又逐漸降低,Ta的變化與Par的變化一致但其峰值出現在14:00。

圖1 光合有效輻射和空氣溫度的日變化

從圖2可見:8:00-12:00隨著Par的增加,供試材料的Pn逐漸增加,二者在12:00出現高峰,之后Par持續下降,而Pn下降到14:00后又出現上升,且在16:00出現次高峰。Pn日變化呈雙峰曲線,表現出典型的“午休現象”。

圖2 各材料凈光合速率的日變化

2.2 氣孔導度的日變化 由圖3可見:各材料的Cn在一天內的變化趨勢相似,大致為升—降—升—降的變化規律,但在發生時刻上有差異。SD09的平均Cn最大,在10:00和16:00分別出現2次高峰,SD10、YD03與SD09類似;GD03在12:00和16:00分別出現2次高峰;SD11的變化與其他材料差異相對較大,僅在10:00出現高峰,且在14:00以后沒有下降的現象。

擇取統計學軟件包——SPSS19.0,針對計數資料(n,%)行卡方檢驗。針對計量資料(±s)行t檢驗。在P<0.05條件下,證實數據存在統計學差別。

圖3 各材料的氣孔導度日變化

2.3 胞間CO2濃度的日變化 由圖4可見:各材料的CO2濃度大致為降—升—降—升的變化趨勢,呈“W 形 ”,且均出現一次高峰,但高峰出現的時刻不同。YD03、SD09的高峰出現于14:00,而 GD03、SD10、SD11 的高峰出現于12:00。由于夏季中午高溫,材料出現“午休”現象。第1個谷值出現在10:00左右,第2個出現在16:00 左右(SD11、SD09、GD03)或 1 4:00(SD10和 Y D03)。

圖4 各材料胞間CO2濃度的日變化

2.4 蒸騰速率 由圖5可見,SD10、YD03、SD11 3份材料的T r日變化呈雙峰曲線,且均在12:00和 16:00出現高峰;而GD03、SD09的 Tr為單峰曲線,峰值出現在12:00左右。

圖5 各材料蒸騰速率的日變化

這5份材料的單位面積 Tr日平均值依次為:SD10(8.736)＞GD03(4.777)＞YD03(4.356)＞SD09(4.123)＞SD11(2.797)。其中,SD10遠高于其他材料,屬于強蒸騰材料。說明在相似的環境下,SD10的單位面積 Tr較大,適應干燥環境的能力稍次于其他材料。

2.5 有效水分利用率 由圖6可見,5份材料的有效水分利用率(WUE)的日平均值依次為:SD11(6.469)＞SD09(4.408)＞GD03(3.973)＞YD03(1.877)＞SD10(1.453)。SD11的 WUE最高,說明該材料能在吸收等量水分的情況下,比其他材料生產出更多的生物量。

圖6 各材料有效水分利用率的日變化

2.6 光合速率與其他影響因子的關系 自然條件下,沒有一種環境條件是恒定不變的,也很少有各種環境條件都適合于光合作用的高效進行[10]。因此,光合作用是非常復雜的生理過程,受植物內部生理狀態和外界環境因子的共同制約。在影響光合作用的主要因子中,Par、Ta、CO2濃度和葉片氣孔導度等都與Pn存在著線性或曲線關系。在前期的研究中,GD03坪用性狀等表現優異[4-5]。因此利用所測定的葉片Pn及其影響因子的數據,對 G D03Pn 與 C ond、Ci、Tr、Ta、Ca、Par進行相關分析,結果見表2。

表2 GD03葉片的Pn與影響因子的相關關系矩陣

GD03葉片的Pn與其影響因子的關系是:與Cond、Par呈極顯著正相關,相關系數分別為0.933,0.908;與 Ta呈顯著相關,與Ci呈負相關。這一結果表明,當Par增強時,Pn升高,與此同時,引起了Ci的降低。

由于材料不同,其影響因子也不一樣。由表3可見,對 YD03的 Pn影響最大的是 Tr;對GD03的Pn影響最大的是Par和 Ta;對SD09的Pn影響最大的是 Par和 Ta;對 SD11的Pn影響最大的是Par和Ta;對SD10的Pn影響最大的是Par和 Tr。

2.7 光—光合響應曲線 以Par為橫軸,Pn為縱軸繪制的曲線為光—光響應曲線。該曲線與x軸的交點,即當光合同化產物正好補償呼吸作用所消耗的有機物時,Pn為0,此時的Par為光補償點;當Pn隨光照強度增強而增大,達到最大值時,超過某一光強后,Pn幾乎不再增加,此時的Par為光飽和點。植物光補償點和光飽和點是反映植物光合特性的2個指標[11-12]。表4為5份材料光合作用的光—光合響應曲線擬合方程。Pn與Par用二次方程擬合較好,相關系數 R2為0.955 6～0.985 3,相關性比較好。

2.7.1 光飽和點 LSP是反映植物對光的適應性的有效指標,它的高低決定著植物利用強光的能力。一般而言,LSP高的植物喜光,利用強光的能力優秀,受到強光刺激時不易發生光抑制效應,植物的耐陽性越強;而LSP低的植物對強光的利用能力則不如前者[13]。從表4可以看出,LSP依次為:GD03＞SD09＞SD10＞YD03＞SD11。其中,GD03的(LSP)為1 051 μ mol/(m2·s),比其他 5 個材料都要高,這說明GD03利用強光的能力較其他材料強。

2.7.2 光補償點 LCP是植物利用弱光能力的重要指標,光補償點低,意味著植物利用弱光的能力強,其在較低的光強下就開始了有機物的正向增長,在光照有限的條件下能以最大能力利用低光量子密度,進行最大可能的光合作用,從而提高有機物質的積累,是植物耐蔭性的一個重要參數[14]。

從表4可以看出,LCP依次為:SD10＞YD03＞SD09＞SD11＞GD03。GD03和SD11的LCP 分別為 28.2 、31.6 μ mol/(m2·s),都明顯低于其他材料,這說明GD03和SD11利用弱光的能力比較強。

表4 5份材料的光合響應二次曲線擬合方程

3 討論與結論

在光合系統中,各種內外因素對光合作用能力的影響主要有3個方面:一是環境因子對光合系統整體的影響;二是CO2由大氣向葉片內部擴散的能力;三是葉肉細胞的CO2同化能力。CO2由大氣向葉內擴散的能力主要取決于Cond,Cond和Ci的降低引起葉肉細胞羧化反應的底物即CO2不足,從而限制了光合能力[14-15]。

3.1 環境因素 對西南地區5份野生馬蹄金材料進行研究后發現,Pn呈雙峰曲線,出現了“午休現象”。通常情況下,具有光合午休現象的植物,其第1峰高于第2峰,與本試驗結果一致[16]。結果表明,Par不是這一時期Pn的限制因素,太陽輻射才是導致空氣溫度、濕度等環境變化的根本原因。Par是引起植物光合作用出現“午休”的非常重要的間接因素[17]。

空氣溫度從早上開始不斷上升,在14:00達到最高值,此時Pn出現低谷。暗呼吸和光呼吸的CO2釋放率會隨溫度的升高而相應的增高,從而導致了Pn的降低。由此可見,“午休”現象與中午較高的空氣溫度相關。試驗結果表明溫度是這一時段光合“午休”的重要制約因素。

3.2 氣孔因素 氣孔在植物與環境的氣體交換中起著至關重要的作用,并且直接影響著蒸騰與光合的過程。氣孔調節是植物適應逆境的自我調節方式之一。眾多植物會發生氣孔午間關閉,Cond與Pn呈平行的下降趨勢,且Cond的午間關閉與Pn的下降同時發生。通常人們認為Cond的變化是Pn變化的決定因素,Ci的下降和氣孔限制值的增加,可以確定Cond的降低成為Pn減少的主要誘因;反之,當Ci的變化與Pn的變化方向相反時,Pn降低的主要原因則為非氣孔因素。試驗結果顯示:SD10和SD09的Cond與Pn相似均成雙峰曲線,但是與Pn不同的是,Cond的第1峰出現在10:00,Cond的走勢先于Pn;這說明其Pn的變化在很大程度上是由Cond的變化導致的。另外由于中午的溫度過高,光照太強從而降低了Rubisco的羧化能力,蒸騰作用的增強也導致水分的大量散失,致使Pn下降。由此可見,影響Pn的因素中,既有氣孔限制又有非氣孔限制的因素,材料出現光合午休的現象很難從一個因素上解釋清楚,是多因素的互作結果,各材料的情況也不盡相同。

3.3 WUE與Tr的相關性 WUE主要受光合、蒸騰作用的直接影響,任何影響光合與蒸騰生理過程的因素都會不同程度地影響植物的WUE[18-20]。不同的材料以及同一材料在生長季的不同時期,由于Pn和Tr的日變化表現出不同的關系形成了各材料WUE的特征。5份材料的單位面積 T r日平均值依次為:SD10＞GD03＞YD03＞SD09＞SD11。而5份材料的WUE的日平均值依次為:SD11＞SD09＞GD03＞YD03＞SD10。從以上試驗可以看出,T r與WUE之間存在明顯的互補性,即T r高其WUE就低,反之亦然。

本次試驗結果顯示GD03的LSP和 LCP分別為 1 051、28.2 μ mol/(m2· s),為高 LSP 、低LCP植物,由此可見,該材料既具備優越的耐蔭能力,又能適應較強的陽光輻射,能適應的光照幅度較寬,且從前期研究結果看,GD03還具有坪用景觀價值高,抗性較好等特點,因此該材料可作為優異馬蹄金草坪草資源,進一步應用于馬蹄金育種研究中。

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