三江源區高寒草甸43種植物繁殖體質量比較

柯 君,王慧春,周華坤,趙新全,劉澤華

(1.青海師范大學生命與地理科學學院,青海西寧 810008;2.中國科學院西北高原生物研究所,青海西寧 810001;3.中國科學院西北高原生物研究所 高原生物適應與進化重點實驗室,青海西寧 810001)

作為植物生活史中一個明顯重要的特征,繁殖體質量很早就被生態學家所重視,早在1942年Salisbury[1]就發現,群落中植物物種之間的繁殖體質量有一個變化范圍,且這種變化幅度還非常大,可以跨11個數量級以上。然而,繁殖體質量的種內變異則控制在一個比較小的幅度內,各個植物種的繁殖體質量是一個比較穩定的性狀[2]。已有研究表明,種子質量與種子的傳播距離、種子庫壽命、植物定居成功率、植物繁殖力相關[3-5]。將繁殖體質量作為生物學的一個重要性狀來關注,將大大拓展植物群落學和種群生態學的研究內容,促進和深化這些學科的發展;對繁殖體質量的研究,還將促進繁殖生物學、全球變化生物學和動植物相關關系研究等學科的發展。英國、阿根廷、澳大利亞、新西蘭等國對大量繁殖體的質量進行了專門的比較研究,并探討了其生態學意義[4,6]。國內關于不同地域之間和地域內不同群落之間大規模的植物繁殖體質量變化的研究有零星報道[7-9]。

在青海三江源區高寒草甸,草地退化、生物多樣性喪失和雜草入侵都很突出[10]。目前關于高寒草甸植物生活史繁殖對策的研究很少,在高海拔三江源區對大量植物物種繁殖體質量的比較研究尤為少見,因此,在一定程度上影響了對高寒草甸生活史對策、物種多樣性維持、種群擴散、雜草侵入、生物多樣性喪失機制的認識。

本研究選擇了位于青海省三江源境內的果洛州瑪沁縣高寒草甸43種植物(隸屬于13科32屬),對其繁殖體的質量進行了比較,對研究區植物繁殖體的生存對策進行了探討,旨在了解高寒草甸植物繁殖體的形態特征、生態功能,為退化草甸植被形成過程和種群變化提供一定的研究基礎,并為退化草地的恢復治理和生物多樣性保護提供理論基礎。

1 材料和方法

1.1 研究區概況 試驗所用繁殖體采自青海省果洛州瑪沁縣境內的軍牧場地區,地理位置為34°20′～34°22′N,100°29′～100°30′E,平均海拔4 120 m,范圍3 800～4 800 m。該地區為典型的高原大陸性氣候特點,無四季之分,僅有冷暖季之別,冷季漫長、干燥而寒冷,暖季短暫、濕潤而涼爽。溫度年差較小而日差懸殊,太陽輻射強烈。日照充足,日照時數平均在2 500 h以上,年總輻射量623.8～629.9 kJ/cm2。冷季持續時間長達7～8個月,且風大雪多;暖季濕潤,長 4～5個月。平均氣溫在0℃以下,全年無絕對無霜期。年降水量420～560 mm,多集中在 5-10月。土壤為高山草甸土和高山灌叢草甸土,土壤表層有機質含量豐富。矮嵩草草甸為該地區主要的冬春草地。建群種為矮嵩草,主要的伴生種有:小嵩草、二柱頭藨草、垂穗披堿草、早熟禾、異針茅、短穗兔耳草、矮火絨草、細葉亞菊、蘭石草、美麗風毛菊和甘肅馬先蒿等[11]。

1.2 試驗方法 供試植物共有43種,均為種子植物,分屬于13科。對其中的30種測量果實,13種測量種子。全部繁殖體于2006年秋季采集。本研究分析的是種子、閉果和單種果實。

繁殖體質量的測定方法:取100粒繁殖體,測其風干質量,每種植物重復5次。由于繁殖體附屬物對植物的傳播具有價值,禾本科植物帶芒(如果有芒),菊科植物果實帶冠毛,掌葉大黃果實帶翅測量。

根據文獻[12]引用學名并確定植物的生活型和生態特性。

2 結果與分析

所測定的43種植物的繁殖體(種子或果實)質量差別很大,最小的單粒質量不足0.03 mg,如毛茛;最大的單粒質量超過5 mg,如掌葉大黃。

對傳播體為果實的植物,可以大致分為5個組別(表1)。矮火絨草瘦果單粒質量最輕(0.049 mg),掌葉大黃瘦果單粒質量(5.905 mg)最重。對傳播體為種子的植物,也可大致分為5個組別(表1)。毛茛種子單粒質量最輕(0.028 mg),馬尿泡種子單粒質量最重(3.98 mg)。

表1 繁殖體單粒質量分組

一年生或一、二年生植物皆為雜草,繁殖體質量偏小(平均粒質量0.517 mg),其中以果實作為傳播體的僅臭蒿1種,且其果實(單粒質量0.102 mg)最輕,以種子作為傳播體的植物有4種,粒質量大小為濕生扁蕾種子(0.136 mg)＜甘肅馬先蒿種子(0.486 mg)＜灰綠藜種子(0.575 mg)＜小米草種子(1.285 mg)(圖1)。

圖2 不同生態功能類群植物的繁殖體大小

圖3 不同科植物的繁殖體大小

在多年生植物中既有雜草又有牧草,繁殖體平均粒質量0.969 mg,以果實作為傳播體的植物有28種,繁殖體平均粒質量為0.948 mg,以種子作為傳播體的植物只有9種,繁殖體平均粒質量為1.036 mg。由此可見,多年生植物較一年生植物的繁殖體質量大,不同傳播體植物的繁殖體質量差異不大。

從植物的生態功能類群來看,優良牧草的繁殖體質量偏小(平均粒質量0.518 mg),雜草的繁殖體質量偏大(平均粒質量1.122 mg),其中以果實作為繁殖體的雜草平均粒質量為1.214 mg,以種子作為繁殖體的雜草平均粒質量為0.987 mg,兩者差異不顯著。

禾本科(平均粒質量0.487 mg)和莎草科植物(平均粒質量0.559 mg)的繁殖體質量整體偏小,但個別也有偏大的,如禾本科的垂穗披堿草果實粒質量達1.92 mg,莎草科的青藏苔草果實粒質量為1.273 mg,菊科植物的繁殖體質量有大有小(平均粒質量0.778 mg),如矮火絨草果實粒質量只有 0.049 mg,葵花大薊果實粒質量高達3.179 mg。

3 討論

3.1 43種植物繁殖體質量的變化與分布繁殖體質量在植物學和生態學研究上都是一個重要的生物性狀。其中種子質量與種子庫壽命的關系受到了生態學家的廣泛關注。Thompson等[4]在研究了97種英格蘭植物后發現,小粒、近圓球形繁殖體易于形成持久繁殖體庫;后來有許多研究者[13-14]得出同樣的結論。持久繁殖體庫有利于植被緩沖空間或時間上不可預測的干擾所造成的破壞[15]。

在一個既定繁殖分配值下,繁殖體大小和繁殖體數量存在權衡關系[16],因此,小粒繁殖體常與大的產種量相伴[4]。與大粒繁殖體植物相比,小粒繁殖體植物有更大的多度范圍、更廣泛的空間占有量、出現的年份更多[17],易被生物和非生物等傳播媒介所攜帶和傳播[18-19],且小粒繁殖體可能至少部分地表現了抵御捕食的功能[3]。

本研究所涉及的43種植物中,繁殖體質量小于1 mg且同時比較接近圓球形的植物有15種:毛茛、麻花艽、濕生扁蕾、蘭花翠雀、唐古拉苔草、甘肅馬先蒿、臭蒿、細葉亞菊、乳白香青、紫羊茅、羊茅、全緣葉綠絨蒿、二柱頭藨草、灰綠藜、西伯利亞蓼,其中多年生植物占 7 3.3%,一年生或一、二年生植物占26.7%,它們可能具有較大的散布能力和持久繁殖體庫[20]。如果這些植物具有持久土壤繁殖體庫,則意味著它們具有適應頻繁干擾的能力。從目前高寒草甸植被的現狀看,上述植物在植物群落中的地位比較明顯,但它們是否具有持久繁殖體庫還有待下一步研究予以驗證。

3.2 生活型與繁殖體大小的關系 植物生活型是植物對環境條件適應后在其生理、結構上的一種具體反映[21],是植物生活史的一個重要方面。繁殖體質量與植物生活型可能有關。一般情況下,灌木比草本植物生產的繁殖體大,喬木和藤本比灌木的繁殖體大,可能是植物高度改變繁殖體散布的效率,具有小繁殖體的高植物能形成有效的散布距離[22]。本研究只涉及冷蒿1種小灌木,其余都是草本植物,無法作比較。

以往研究表明,多年生植物平均繁殖體質量要高于一年生植物[23-24],但是也有一些研究表明種子質量與植物體的壽命無關[25]。試驗結果進一步證明了多年生草本植物較一年生草本植物的繁殖體質量大(P＜0.05)。一個可能的解釋是一年生植物要求繁殖體庫分擔延續生命的危險更要強烈,分擔這種危險的方式之一就是產生大量的小繁殖體,來擴大風媒植物或無特別形態結構的繁殖體的時空分布[26];另一個可能的解釋是大繁殖體需要更多的發育時間[27];第3個可能的解釋是具有較大繁殖體的植物一般具有較低的比葉面積,而常綠的、壽命長久的植物種類一般具有較低的比葉面積,具有較低比葉面積的植物有較低的單位質量的氮含量,既使在有利的條件下也只有緩慢的相對生長率,具有較高比葉面積的植物每光合單位酶具有較多的光捕捉面積,具有較快的潛在相對生長率[28-29]。

大繁殖體更適應嚴酷的環境[30],可能機理是較大繁殖體在幼苗開始的生長階段,具有更大比例的繁殖體儲藏物供應幼苗結構或應用于呼吸作用以及修復被傷害的部位。本研究結果表明,高寒草甸優良牧草繁殖體質量較雜草的輕;菊科植物的繁殖體質量偏大,而禾本科和莎草科植物的繁殖體質量整體偏小;在草甸植物中,菊科植物屬于雜草類,所以二者結果是一致的。這是導致三江源區高寒草甸草地退化、生物多樣性喪失和雜草入侵的原因之一。

3.3 繁殖體附屬物與其傳播、土壤庫及發芽對策 繁殖體附屬物在植物的傳播和定居方面具有重要的作用,如已有人指出:繁殖體通過具翅、柔毛或羽狀物實現風媒傳播[31]。禾草植物繁殖體可通過芒的主動運動將自身固結在土壤表面的裂隙中[32-33]。本研究中75%的菊科植物具有冠毛;蓼科植物掌葉大黃、玄參科植物小米草有翅,這些植物都能被風傳播;89%的禾本科植物具芒,它們可能具有固結自身的作用。至于它們確切的傳播方式有待于進一步驗證。

有關文獻報道[34-35],大且細長繁殖體和具有吸濕芒、冠毛或齒的繁殖體具有迅速萌發的趨勢。在本研究的植物中,菊科植物繁殖體偏大且和禾本科植物一樣多數繁殖體具有附屬物。至于它們是否能夠迅速萌發,有待下一步研究予以驗證。

試驗對高寒草甸主要植物的繁殖體質量做了多物種比較研究,但還應在多物種基礎上調查繁殖體傳播、土壤繁殖體庫及持久性,觀測繁殖體發芽對策,以便分析植物的干擾適應機制,為三江源地區的草地管理與退化植被恢復提供一定依據。

[1] Salisbury E J.The Productive Capacity of Plants[M].London:G.Bell and Sons,1942.

[2] Harper J L,Lovell P H,Moore K G.The shapes and sizes of seeds[J].Annual Review of Ecology and Systematics,1970(1):327-356.

[3] Thompson K.Seed and seed banks[J].New Phytologists,1987,106(1):23-34.

[4] Thompson K,Band S R,Hodgson J G.Seed size and shape predict persistence in soil[J].Functional Ecology,1993(7):236-241.

[5] Lioret F,Casanovas C,Penuelas J.Seedling survival of Mediterranean shrubland species in relation to root:shoot ratio,seed size and water and nitrogen use[J].Functional Ecology,1999,13:210-216.

[6] Moles A T,Hodson D W,Webb C J.Seed size and shape and persistence in the soil in the New Zealand flora[J].Oikos,2000,89:541-545.

[7] 仲延凱,包青海,孫維,等.割草干擾對典型草原土壤種子庫種子數量與組成的影響——Ⅲ 120種植物種子的大小與重量[J].內蒙古大學學報(自然科學版),2001,32(3):280-286.

[8] 胡發成,于天明,段軍紅,等.祁連山東部北坡植被垂直分布特征及保護措施[J].草業科學,2007,24(1):13-16.

[9] 劉有軍,王繼和,馬全林,等.甘肅省荒漠種子植物科的區系分析[J].草業科學,2008,25(5):22-27.

[10] 文海燕,傅華,趙哈林.退化沙質草地植物群落物種多樣性與土壤肥力的關系[J].草業科學,2008,25(10):6-9.

[11] 陳學林,梁艷,齊威,等.一年生龍膽屬植物的繁殖分配及其花大小、數量的權衡關系研究[J].草業學報,2009,18(5):58-66.

[12] 中國科學院西北高原生物研究所青海植物志編輯委員會.青海植物志[M].西寧:青海人民出版社,1997.

[13] Peco B,Traba J,Levasor C.Seed size,shape and persistence in dry Mediterranean grass and scrublands[J].Seed Science Research,2003,13:87-95.

[14] Grime J P.Plant strategies,vegetation processes,and ecosystem properties[M].Chichester:John Wiley&Sons,2001.

[15] Thompson K.The functional ecology of seed banks[A].Fenner M(eds).Seeds:the ecology of regeneration in plant communities[M].Wallinford:CAB International,1992:231-258.

[16] Leishman M R.Does the seed size/number trade off modeldetermine plant community tructure?An assessment of the model mechanisms and their generality[J].Oikos,2001,93:294-302.

[17] Guo Q,Brown J H,Valone T J,et al.Constrains of seed size on plant distribution and abundance[J].Ecology,2000,81:2149-2155.

[18] Venable D L,Brown J S.The selective interactions of dispersal,dormancy,and seed size as adaptations for reducing risk in variable environments[J].A-merican Naturalist,1988,131:360-384.

[19] Greene D F,Johnson E A.Seed mass and dispersal capacity in wind-dispersed diaspores[J].Oikos,1993,76:211-220.

[20] 周興民,王啟基,趙新全.中國嵩草草甸[M].北京:科學出版社,2001.

[21] Muelier D D,Ellenberg H.Aims and methods of vegetation[M].New York:John Wiley&Sons,1974.

[22] Thompson K,Rabinowitz D.Do big plants have big seeds?[J].American Naturalist,1989,133:722-728.

[23] Telenius A,Torstesson P.Seed wings in relation to see size in the genus Spergularia[J].Oikos,1991,61:216-222.

[24] Silvertown J W.Seed size,lifespan and germination date as co-adapted features of plant life history[J].American Naturalist,1981,118:860-864.

[25] Jurado E,Westoby M,Nelson D.Diaspore weight,dispersal,growth form and perenniality of central Australian plants[J].Journal of Ecology,1991,79:811-830.

[26] Brown J S,Venable D L.Evolutionary ecology of seed bank annuals in temporally varying environments[J].American Naturalist,1986,127:31-47.

[27] Baker H G.Seed weight in relation to environmental conditions in California[J].Ecology,1972,53:997-1010.

[28] Garnier E.Growth analysis of congeneric annual and perennials grass species[J].Journal of Ecology,1992,80:665-675.

[29] Reichp P B,Walters M B,Ellsworth D S.Leaf lifespan in relation to leaf,plant,and stand characteristics among diverse ecosystems[J].Ecological Monographs,1992,62:365-392.

[30] Willson M F.Plant Reproductive Ecology[M].New York:Wiley,1983.

[31] Grime J P.Plant Strategies,Vegetation Processes,and Ecosystem Properties[M].Chichester:John Wiley&Sons,2001.

[32] Peart M H.Experiments on the biological significance of the morphology of seed-dispersal units in grasses[J].Journal of Ecology,1979,67:843-863.

[33] Peart M H.The effects of morphology,orientation and position of grass diasporas on seedling survival[J].Journal of Ecology,1984,72:437-453.

[34] Thompson K.Morphology and color[A].Hendry G A F,Grime J P.Methods in Comparative Plant Ecology:A Laboratory Manual[C].London:Chapman&Hall,1993:194-196.

[35] Rees M.Trade-offs among dispersal strategies in the British flora[J].Nature,1993,366:150-152.