淺談動物脂肪代謝和營養調控

馬 躍

(沈陽師范大學,遼寧,沈陽,110034)

1 脂肪組織和脂肪代謝

動物體內的脂類可分為貯脂和構成細胞成分脂兩類。貯脂主要分布在皮下結締組織、大網膜、腸系膜、腎臟周圍等脂肪組織中。構成細胞的脂分布于畜禽體內的所有細胞中,其在細胞內的含量一般不受營養等條件的影響,而貯脂含量常隨機體營養狀況變動。脂肪組織是儲存脂肪的主要場所,具有貯存能量、保溫、保護和固定內臟器官、緩沖機械壓力等功能。此外,許多脂類物質是合成體內活性物質的前體,具有重要的生理功能。動物脂肪組織在生后初期有細胞數量的增生,但仍以細胞體積的增大為主,特別是在后期或成年期極易在體內貯積。脂肪代謝包括脂肪動員 (脂肪降解)、體內運轉和脂肪貯存 (脂肪合成)。動物體脂的沉積量是脂肪合成代謝和分解代謝的一種平衡狀態。當合成代謝增強,或分解代謝降低時,會打破原有的平衡而導致脂肪沉積量的增加。當脂肪分解多于合成時,則體內脂肪減少。

2 脂肪代謝調控的機理

動物體內脂肪的增減受多種因素的影響,除遺傳因素外,最主要的是供能物質的攝入量和機體能量消耗之間的平衡。內外環境的變化都是通過調控機制來調節脂肪的合成和分解。脂肪代謝的調控,不僅涉及到糖、脂肪等物質代謝之間的相互影響,而且還涉及到脂肪組織、肝臟、肌肉等許多器官和組織的功能協調。深入了解這一調控機制,將有助于控制動物脂肪的沉積量和提高胴體品質。

2.1 脂肪的動員和脂肪酸的分解調控 高密度脂蛋白 -膽固醇在高密度脂蛋白 -受體的介導下使細胞內源性膽固醇合成下降,具有清除細胞內脂肪的作用。同時,在β-腎上腺素能受體和 Ca2+的參與下,加快脂肪進入β-氧化和三羧酸循環的速度,最終使脂肪分解代謝增強。在饑餓、寒冷、使役、生殖和生長等條件下,機體需要脂肪組織中貯存的甘油三酯,可通過脂類動員激素分泌的增加和胰島素分泌的減少而實現。腎上腺素、去甲腎上腺素、皮質類固醇、高血糖素、加壓素、促甲狀腺素、促腎上腺皮質激素、生長激素等脂肪動員激素可通過拮抗胰島素對脂肪合成的刺激作用、抑制脂肪酸合成酶mRNA的轉錄、降低脂肪酸合成酶活性等多種途徑增強脂解速度,起到動員脂肪酸的作用。動員后的脂肪酸需進入線粒體進行β氧化,體內肉堿等物質含量高會增強脂肪酸的轉運,促進脂肪酸的β氧化。

2.2 脂肪酸的合成及脂肪貯存調節 脂類合成需要有NADPH的參與,而 NADPH的濃度受到 6-磷酸葡萄糖脫氫酶、6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶以及蘋果酸脫氫酶的控制。因此,能夠增強三種酶活性的因素都將促進脂肪酸的合成。乙酰輔酶A羧化酶和脂肪酸合成酶是脂肪合成過程的關鍵酶,一些影響脂肪酸合成的因素主要是通過調節這兩個酶的活性。細胞中僅一磷酸甘油的水平可能是控制酰化速度的重要因素。

3 營養調控

3.1 不飽和脂肪酸 日糧碳水化合物、蛋白質和脂肪酸是影響脂肪代謝的重要因素,碳水化合物可促進動物脂肪合成有關酶活性和基因編碼的轉錄,而日糧蛋白和脂肪卻起抑制作用。日糧脂肪對脂肪代謝的影響效果與其含量、飽和程度、碳鏈長短及雙鍵的位置等有關。飽和與單不飽和脂肪酸(n-9)族很少或不能抑制脂肪酸合成酶基因表達,而多不飽和脂肪酸 (n-3)是脂合成的強抑制劑,比雙鍵位于 n-6時的抑制作用要強,另外脂肪酸在甘油鏈上連接的位置以及脂肪酸對其他酶的影響也影響其作用效果。

3.2 甜菜堿 甜菜堿是一種季胺型生物堿(N-3甲基甘氨酸),廣泛分布于動植物體內。經過深入探討甜菜堿對蛋雞脂肪代謝的作用機理,結果表明甜菜堿可顯著降低腹脂 LPL和肝臟MDH的活性,顯著提高腹脂 HSL活性和下丘腦、腺垂體中 cAMP的含量。

3.3 三價鉻 三價鉻是動物體必需的微量元素,近年來研究表明鉻可以調節動物脂質代謝,降低脂質沉積。但其作用機制目前研究還不很清楚,一些學者提出鉻是通過形成葡萄糖耐量因子(GTF)增強胰島素的功能而調節機體脂類代謝的;也有研究表明吡啶羧酶鉻可以促進豬體內 HSL的活性,也有研究表明鉻能增加肉雞血清游離脂肪酸的含量,其作用機制可能是鉻以 GTF形式通過優化胰島素的功能既能促進血糖轉化為脂肪,又能促進能量轉化以供給組織更多的ATP,從而抑制環腺苷酸二酯酶活性,阻止 cAMP的降解。

3.4 L-肉堿 L-肉堿即左旋肉堿,其化學名稱為 L-β-羥基 -γ-三甲銨丁酸,作為天然成分存在于動植物組織中。弗里茨發現L-肉堿作為肉堿脂酰轉移酶的輔酶,可將長鏈脂肪酸從線粒體外運輸到線粒體內,從而促進脂肪酸的β-氧化,降低體內脂肪含量。給青年豬添加 500 mg/kg L-肉堿試驗 10 d后發現其肝臟中肉堿的 Km值從 164增加到(216±20)μmol/L。對肉雞的試驗研究也表明 L-肉堿可以顯著提高其體內肉堿酰基轉移酶的活性。我國研究學者研究表明L-肉堿能增加肉雞血清游離脂肪酸含量,也說明 L-肉堿對脂肪分解代謝的影響。而 L-肉堿對脂肪合成代謝影響的試驗與綜述都鮮見報道。我國也有研究表明 L-肉堿可以同時增強中華鱉肝臟、脂肪組織MDH和脂肪組織HSL的活性,但最終結果是肢脂減少,這可能是由于肉堿通過促進肌細胞內脂肪酸的氧化供能反應反饋性增強了中華鱉外周組織肌肉和脂肪的LPL活性和活性比值,進而使肌肉相對于脂肪組織攝取更多的血液脂質而用以氧化供能。人們在控制畜禽脂質代謝,預防動物與人類有關疾病等方面作了大量的研究工作。利用營養 -基因互作關系,采用營養遺傳學及分子生物學手段,系統地研究日糧配合對畜禽脂質代謝有關酶基因表達的影響具有重要的經濟和健康意義。然而,脂質代謝受多種因素的影響,要制成一個統一的,可以理解的控制途徑是一件極其復雜的任務,因而控制脂質代謝的研究將是一項長期的有意義的工作。

[1]鄒曉庭,盧建軍.甜菜堿調控蛋雞脂肪代謝的機理研究〔J〕.中國農業科學,2002,35(3):324～330.

[2]余東游,許梓榮.吡啶羧酸鉻對豬胴體品質的影響及其作用機理〔J〕.中國獸醫學報,2001,21(5):522～525.

[3]王俊東,杜榮,秦健,等.酵母鉻與 L-肉堿對肉雞生長性能及脂質代謝的影響〔J〕.畜牧獸醫學報,2003,(1),32～35.

[4]占秀安,許梓榮.肉堿對中華鱉脂肪代謝的影響〔J〕.浙江大學學報 (農業與生命科學版),2002,28(1):70～73.