軟體動物免疫功能研究進展*

彭懷明,周書林

(皖南醫(yī)學(xué)院醫(yī)學(xué)寄生蟲學(xué)教研室,安徽蕪湖 241000)

軟體動物免疫功能研究進展*

彭懷明,周書林*

(皖南醫(yī)學(xué)院醫(yī)學(xué)寄生蟲學(xué)教研室,安徽蕪湖 241000)

軟體動物的免疫主要由細胞免疫和體液免疫組成。細胞免疫功能的完成主要依靠吞噬作用,體液免疫則主要以凝集素、抗菌肽、溶菌酶、酚氧化酶等諸多非特異性免疫因子的綜合作用而完成。近年來,國內(nèi)外對軟體動物的免疫功能作了大量的研究,特別是在上述諸多非特異性免疫因子在軟體動物體內(nèi)的定位、分類、免疫功能及其機制的研究有了較大的進展。論文就現(xiàn)有的研究結(jié)果對軟體動的免疫功能做一概述。

軟體動物;細胞免疫;體液免疫

免疫學(xué)作為一門自然科學(xué),只有100年左右的歷史,作為一門獨立的學(xué)科,也只有幾十年。與脊椎動物相比,有關(guān)軟體動物免疫方面的研究工作報道較少。在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域,有許多寄生蟲的中間宿主就屬于軟體動物門,為了更好地做好寄生蟲的預(yù)防工作,深入地了解軟體動物的免疫功能顯得非常重要。隨著分子生物學(xué)、細胞生物學(xué)、分子遺傳學(xué)和生物高技術(shù)等諸多學(xué)科的發(fā)展,免疫學(xué)的基本理論和操作技術(shù)獲得了深入的發(fā)展,軟體動物免疫功能機制的研究得以進一步的深入,血淋巴細胞的分類趨于更合理、科學(xué),其在免疫中的作用機制闡明得更深刻,在探索新的體液免疫因素的同時對已知因素的研究更加系統(tǒng)化,特別是在參與體液免疫的凝集素、抗菌肽、溶菌酶、酚氧化酶等諸多非特異性免疫因素在軟體動物體內(nèi)的定位、分類、免疫功能及其免疫機制的研究有了較大的進展。

一般認為,軟體動物免疫與哺乳動物免疫機制相似,主要包括細胞免疫和體液免疫[1]。

1 細胞免疫

血淋巴是軟體動物的免疫系統(tǒng)的核心組分,其中血細胞既是細胞免疫的承擔者,又是體液免疫因子的提供者,還參與了機體損傷的修復(fù)、貝殼的重建、吞噬異物顆粒和消除有毒物質(zhì)等過程,是其免疫的主要承擔者[2]。從異物入侵軟體動物機體開始直至異物被吞噬和消化的整個過程,都需要血淋巴和血細胞中很多物質(zhì)的參與。有研究表明,血細胞以其膜上具有很多特殊的受體而有別于其他的體細胞,細胞的表面特征直接影響其對異物的消除速率[3]。Lacoste A等[4]研究表明牡蠣血細胞表面存在β腎上腺素能受體。

一般來講軟體動物的細胞免疫主要通過血細胞的吞噬作用完成。吞噬的整個過程主要為趨化、黏著、識別、內(nèi)吞和消化。軟體動物的血細胞一般可以分為顆粒細胞和透明細胞[5],顆粒細胞相對較大,電鏡下胞內(nèi)可見豐富的顆粒,而透明細胞則相對較小,胞內(nèi)沒有或僅含少量的顆粒[1]。大多數(shù)學(xué)者在對軟體動物血細胞進行研究都按此進行總的分類,在此基礎(chǔ)上根據(jù)細胞的電鏡結(jié)構(gòu)、胞內(nèi)物質(zhì)在免疫中的作用、胞內(nèi)物質(zhì)的酶學(xué)特征等將血細胞進行更細的分類。在軟體動物免疫過程中發(fā)揮吞噬作用的主要是顆粒細胞,它對多種病原體和外來顆粒有強的吞噬作用。而透明細胞在軟體動物的傷口修復(fù)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用,它能清理組織碎片,阻止血液繼續(xù)外流,同時其分泌的細胞外基質(zhì)是上皮細胞再生的模板。

在軟體動物的免疫過程中,顆粒細胞對吞噬后的病原體的殺傷作用主要有溶酶體酶(lysosomal enzyme)和呼吸爆發(fā)(respiratory burst)兩條途徑。顆粒細胞將外源顆粒內(nèi)化后形成吞噬小體,然后吞噬小體與含有溶酶體酶的胞質(zhì)顆粒融合,逐步將外源顆粒水解消化;同時細胞在吞噬時激活了呼吸爆發(fā),產(chǎn)生了大量可殺傷微小有機體的含活性氧的化合物(reactive oxygen species,ROS)。此過程中產(chǎn)生的ROS包括超氧化物自由基(superoxides)、過氧化氫(hydrogen peroxide)、羥基自由基(hydroxyl radicals)、單線態(tài)氧(singlet oxygen)等[1]。ROS對入侵的病原體有很強的殺傷作用,但與此同時它對宿主也有傷害,宿主對這類物質(zhì)的消除主要靠超氧化物岐化酶的降解作用。顆粒細胞內(nèi)的不同顆粒在免疫中有著不同的功能,張維翥等[6]根據(jù)海灣扇貝顆粒細胞的電鏡特征顆粒細胞中的顆粒區(qū)分成3種類型,即Ⅰ型高電子密度顆粒,Ⅱ型低電子密度顆粒和Ⅲ型中等電子密度顆粒,并推測I型高電子密度顆粒是細胞吞噬的異物(微生物等)或胞內(nèi)的廢物(沉積顆粒,衰老的胞器或碎片);Ⅱ型低電子密度顆粒是溶酶體類的胞內(nèi)分泌顆粒,來源于高爾基復(fù)合體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng);Ⅲ型中等電子密度顆粒可能是次級溶酶體,由Ⅰ型和Ⅱ型顆粒融合或Ⅰ型顆粒被溶入裂解酶類后而形成。

研究還發(fā)現(xiàn),軟體動物具有吞噬活性的血細胞具有哺乳動物細胞因子的免疫反應(yīng)存在,這些細胞因子可影響血細胞的移動、細菌吞噬、誘導(dǎo)和生物胺的釋放,從而參與軟體動物免疫神經(jīng)內(nèi)分泌應(yīng)答的調(diào)節(jié)[5]。其具體的免疫機制還在進一步的研究中。

2 體液免疫

對于軟體動物而言,一般認為其缺乏免疫球蛋白,其體液免疫主要是依靠血清中的一些非特異性的酶或免疫因子來發(fā)揮作用的。Zhang S M等[7]、胡曉等[8]的研究表明軟體動物存在類似高等動物免疫球蛋白的類抗體,但其在免疫功能中的發(fā)揮的作用及具體機制還在進一步的研究中。軟體動物的體液免疫功能的研究近年來在凝集素、抗菌肽、溶菌酶、酚氧化酶等各種非特異性的酶和免疫因子方面有了一定的進展。

2.1 凝集素

凝集素廣泛存在于植物、動物及微生物體內(nèi),是指所有非免疫原的能凝集細胞或沉淀含糖大分子的蛋白質(zhì)或糖蛋白,能專一、非共價、可逆地與糖結(jié)合,選擇性地凝集脊椎動物血細胞、某些微生物細胞和單細胞藻類。凝集素是無脊椎動物的重要免疫因子,廣泛存在于軟體動物的細胞外基質(zhì)中,如蛋白腺、血淋巴液、體表黏液、肌肉等,還存在于血淋巴細胞表面、細胞基質(zhì)甚至細胞核中,構(gòu)成機體免疫防御的第一道防線,在免疫應(yīng)答早期階段發(fā)揮著積極的作用[9]。

由于軟體動物不具備特異性免疫系統(tǒng),缺乏特異性免疫識別分子,因此包括凝集素在內(nèi)的模式識別分子(pattern recognition molecule,PRM)在軟體動物的免疫識別中起著極其重要的作用。凝集素在軟體動物免疫反應(yīng)中的首要作用是能對入侵機體的異源性物質(zhì)進行識別。作為結(jié)合糖的蛋白,一種凝集素一般只與一種糖基結(jié)合,即其結(jié)合具有專一性,能識別糖蛋白和糖脂是它最大的特點,特別是能夠識別蛋白質(zhì)或脂類物質(zhì)攜帶的特定碳水化合物基團,即細胞膜表面的糖基[10]。軟體動物體表黏液和體液中的凝集素通過對異物表面的糖基分子進行識別、結(jié)合,進而使之發(fā)生凝集、失去活動能力,從而阻止其進入軟體動物體內(nèi)或限制其在體內(nèi)的擴散、繁衍。含有凝集素的血淋巴細胞可通過膜表面凝集素對異物表面糖基分子的識別,直接對異物進行吞噬和清除。同時凝集素對軟體動物的血淋巴細胞的吞噬有促進作用,兔紅細胞用美洲牡蠣血淋巴液中的凝集素處理后,牡蠣變形細胞對它的吞噬數(shù)目可加倍[9]。

軟體動物種類繁多,迄今已有100余種貝類凝集素被發(fā)現(xiàn),10多種凝集素被分離和純化,其中有一些凝集素的蛋白編碼基因得到克隆和分析。多數(shù)軟體動物凝集素在血淋巴液pH為6～8時凝集活力最好,pH大于8或小于6,凝集活性逐漸下降[11]。根據(jù)凝集素與糖結(jié)合的專一性,凝集素可被分為6類[12]:能與D-甘露糖和(或)D-葡萄糖結(jié)合的凝集素;能與2-乙酞氨基-2-脫氧-D-葡萄糖結(jié)合的凝集素;能與2-乙酞氨基-2-脫氧-D-半乳糖結(jié)合的凝集素;能與D-乳糖結(jié)合的凝集素;能與L-巖藻糖結(jié)合的凝集素;能與唾液酸結(jié)合的凝集素。依此分類方法,目前發(fā)現(xiàn)的軟體動物血清凝集素基本具備上述所有類型[11]。

2.2 抗菌肽

軟體動物內(nèi)源性抗菌肽在機體抵御病原入侵方面發(fā)揮著重要的作用,是軟體動物防御的又一重要屏障。抗菌肽是生物體液中具有廣譜殺菌、抑制病毒、抑殺腫瘤細胞等作用的一類膜活性多肽。抗菌肽廣泛存在于從細菌到哺乳動物的生物界,也是軟體動物天然免疫的主要成分,被稱為“第二防御體系”或“第二免疫體系”。

抗菌肽作為軟體動物天然免疫的一個主要方面,對軟體動物的非獲得性免疫具有特殊意義:它能通過對細胞分類識別而避免免疫自損,也可通過非宿主微生物的特異性識別完成免疫反應(yīng)。抗菌肽主要以活性的形式存在于顆粒細胞中,當病原微生物入侵時,分泌到細胞表面,這不需要經(jīng)典的免疫反應(yīng)的復(fù)雜過程,直接發(fā)揮抗菌作用,使生物體在很短的時間內(nèi)能夠同時殺滅兩種或兩種以上的入侵病原體[13]。軟體動物抗菌肽的種類繁多,作用機理不盡相同,人們普遍接受的是抗菌肽可以與病原體的細胞膜作用,增加膜的滲透性,從而導(dǎo)致病原體的死亡。抗菌肽中的線形親水脂的α-螺旋分子,主要通過陽離子與細胞膜上的陰離子相互作用,從而破壞細胞膜的完整性;富含半胱氨酸殘基的分子,則是在磷脂膜上通過形成離子通道增加細胞膜的通透性;另外的一些分子還可以進入細胞內(nèi),直接與DNA、RNA作用,導(dǎo)致細胞死亡。

根據(jù)結(jié)構(gòu)特征,有學(xué)者將無脊椎動物抗菌肽分為以下 3種[14]:①形成α-螺旋結(jié)構(gòu)的線形多肽;②富含半胱氨酸殘基,包含一個或多個二硫鍵的多肽;③富含某些特殊氨基酸(如 Pro、Gly、His)的分子。在軟體動物抗菌肽中研究得較多是貽貝等海洋軟體動物的防御素。迄今發(fā)現(xiàn)的防御素大多數(shù)分子質(zhì)量較小,呈陽離子性、α-螺旋結(jié)構(gòu),富含半胱氨酸。根據(jù)其初級結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和共有的半胱氨酸序列,分子中共有半胱氨酸序列的數(shù)量,分為4類,即防衛(wèi)素(mytilus defensins,MDs)、myticins(myticin A,myticin B)、Mytilins和 Mytimycin,其中 MDs包括來自紫貽貝的MD A和MD B以及來自地中海貽貝的MGD1和MGD2[15]。Mitta G等[16]的研究表明,地中海貽貝在血細胞中合成的貽貝前體以活躍的形式儲存在顆粒細胞中,可對入侵該細胞的細菌直接起作用,Myticin A對G+細菌的抗性大于G-細菌,它能使遭遇到的細菌在幾秒鐘內(nèi)胞質(zhì)膜的通透性出現(xiàn)障礙而瓦解,部分去極化,膜質(zhì)ATP減少,呼吸受抑制直至死亡。

2.3 溶菌酶

溶菌酶,其化學(xué)名稱為N-乙酰胞壁質(zhì)聚糖水解酶,又稱胞壁質(zhì)酶,是非特異性免疫系統(tǒng)的重要成員。它是軟體動物中研究最多的溶酶體酶,在軟體動物的許多組織器官,尤其是產(chǎn)卵器官、消化腺、足絲腺和外套膜分泌液中廣泛存在[17]。

溶菌酶對細菌的殺傷作用主要是因為它能切斷肽聚糖中N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸之間的α-1,4糖苷鍵之間的聯(lián)結(jié),引起肽聚糖支架的破壞,在內(nèi)部滲透壓的作用下細胞脹裂,從而引起細菌裂解[18]。人和動物細胞無細胞壁結(jié)構(gòu)亦無肽聚糖,故一般來講溶菌酶對人體細胞無毒性作用。它是軟體動物體內(nèi)重要的非特異免疫因子之一,在其免疫過程中不僅能水解破壞細菌的細胞壁而致細菌溶解死亡,還可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)其他免疫因子的合成與分泌。溶菌酶水解細胞壁時所釋放的肽聚糖碎片同時也是合成各種抗菌蛋白包括溶菌酶的誘導(dǎo)物,溶菌酶還可清除其它抗菌因子作用后所殘余的細菌細胞壁并可增強其他免疫因子的抗菌敏感性,協(xié)同其他免疫因子共同抵制外來致病微生物的入侵[19]

通常溶菌酶按其氨基酸序列的差異可分為6類,即雞蛋清溶菌酶(c-型)、鵝溶菌酶(g-型)、噬菌體溶菌酶(p-型)、無脊椎動物溶菌酶(i-型)、植物溶菌酶和細菌溶菌酶。其中,c-型溶菌酶分布最廣泛,脊椎動物與無脊椎動物中均存在,包括鈣結(jié)合溶菌酶和非鈣結(jié)合溶菌酶兩種亞型。系統(tǒng)進化樹分析顯示,溶菌酶的i-型與c-型的進化距離較遠[20],i-型溶菌酶可能起源于一個獨立的家族[21]。軟體動物為無脊椎動物,一般以i-型為主。Bachali S等[20]從海產(chǎn)冰島櫛孔扇貝(Chlamy sislandica)的內(nèi)臟中分離到的i-型溶菌酶,能有效抑制革蘭陽性與陰性菌的生長,但只能在pH 4.5～6.2和4℃～35℃的條件下才能高效水解微球菌。

2.4 酚氧化酶

酚氧化酶是黑色素形成的關(guān)鍵酶,由黑化反應(yīng)形成的色素沉著對有機體起到保護作用。一般認為酚氧化酶主要存在于軟體動物的血淋巴中。周書林[22]用熒光組織化學(xué)染色法對釘螺酚氧化酶進行定位,結(jié)果顯示雌雄釘螺均存在酚氧化酶,且定位于肝臟。

酚氧化酶在軟體動物體內(nèi)可通過多種方式參與免疫反應(yīng),包括提供調(diào)理素,促進血細胞吞噬作用、包囊作用和結(jié)節(jié)形成,介導(dǎo)凝集和凝固、產(chǎn)生殺菌物質(zhì)等功能,是軟體動物免疫中不可或缺的一種酶[23]。研究表明,軟體動物直接參與免疫反應(yīng)的系統(tǒng)是酚氧化酶原激活系統(tǒng)。酚氧化酶原在其激活酶(一種絲氨酸蛋白酶)的作用下轉(zhuǎn)變成有活性的酚氧化酶。當軟體動物機體受到病原微生物或寄生蟲等侵害后,異物的結(jié)構(gòu)成分,如細胞壁葡聚糖或脂糖等,作為非己信號按一定順序激活絲蛋白酶,絲氨酸蛋白酶隨后又激活酚氧化酶原。酚氧化酶能夠催化酪氨酸及兒茶酚類物質(zhì)氧化成醌類,并進一步轉(zhuǎn)化成黑色素,沉積在包囊內(nèi)部及周圍,從而促進吞噬作用。這些中間產(chǎn)物能抑制細菌和菌絲的酶活性,并引起細胞溶解和細胞毒效應(yīng)。

3 軟體動物的免疫調(diào)節(jié)及免疫影響因素

對于軟體動物的機體免疫的調(diào)節(jié),目前的研究尚不能明確其系統(tǒng)化的機制,但對于其部分免疫物質(zhì)的調(diào)節(jié)機制有了一定的進展。化學(xué)遞質(zhì)是一類在免疫細胞之間和神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)與免疫系統(tǒng)之間介導(dǎo)免疫應(yīng)答的物質(zhì)。在軟體動物的免疫研究中,化學(xué)遞質(zhì)作為一個新的領(lǐng)域正引起越來越多的關(guān)注。軟體動物的化學(xué)遞質(zhì)存在于其的體液和血細胞中,主要包括去甲腎上腺素(noradrenaline,NA)、促腎上腺皮質(zhì)素釋放素(corticotropin-releasing hormone)、阿片樣活性肽(opioid peptides)和蛋白激酶(protein kinase,PK)等化學(xué)活性物質(zhì)[24]。NA是兒茶酚胺在軟體動物血淋巴內(nèi)存在的主要形式,能降低氧自由基的含量。用NA處理后的太平洋牡蠣血細胞化學(xué)發(fā)光的應(yīng)答明顯受抑制,表明牡蠣血細胞表面存在β腎上腺素能受體,可以對化學(xué)發(fā)光進行負調(diào)節(jié)[4]。陳振英等[25]的研究則證實不同濃度的阿片樣肽對貝類免疫的作用不一樣,阿片樣活性肽主要通過免疫細胞表面的受體介導(dǎo)免疫信號的傳導(dǎo)而影響免疫系統(tǒng),其作用效果受到受體數(shù)量和體液中的各種調(diào)理素的影響。

軟體動物機體相對開放且非特異性免疫的機制簡單,對生活環(huán)境中各種因子的改變高度敏感。環(huán)境因子對軟體動物免疫系統(tǒng)中的細胞免疫和體液免疫都會造成影響。Monari M 等[26]研究證實,當水環(huán)境中的溫度急劇或緩慢升高時,貝類的血細胞濃度升高而吞噬活性下降。溫度對細胞免疫的改變可能是通過改變細胞表面的受體實現(xiàn)的。生物因子對貝類免疫的改變也是很顯著的,軟體動物體液中的ACP、AKP活力在病原菌的入侵后顯著升高,這種變化可能是血細胞的破壞造成溶酶體的釋放。

某些外源多糖對軟體動物的免疫有增強作用。楊文鴿等[27]用β-1,3-葡聚糖及其羧甲基衍生物注入海灣扇貝(Argopecten irradians)后測定其血清蛋白含量及血清和血細胞中酚氧化酶、超氧化物歧化酶、溶菌酶活力,結(jié)果顯示所測指標有不同程度的增高,說明了β-1,3-葡聚糖及其羧甲基衍生物可增強海灣扇貝的免疫力。

4 結(jié)語

一般認為軟體動物機體相對開放,缺乏脊椎動物的特異性免疫系統(tǒng),其免疫主要靠先天性、非特異性免疫,顯得相對直接、原始。軟體動物的類抗體等免疫因子的發(fā)現(xiàn)和與哺乳動物補體系統(tǒng)相似的調(diào)理素的研究說明:在進化過程中軟體動物的免疫系統(tǒng)也在向脊椎動物接進,即免疫進化的趨同效應(yīng)。隨著各類已知免疫因子的免疫機制的進一步闡明,對軟體動物的免疫功能的認識正趨向于系統(tǒng)化。科技的發(fā)展,必將帶動軟體動物的免疫的各種機制研究的深入。這不僅可以為貝類養(yǎng)殖病蟲害的防治提供有力的保障,同時也可為以各類軟體動物為寄生宿主的寄生蟲研究提供寶貴的資料。

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Progress on Immune Function of Molluscs

PENG Huai-ming,ZHOU Shu-lin

(Divisionof Medical and Parasitology,Wannan Medical College,Wuhu,Anhui,241000,China)

The immune system of molluscs comprises cellular immunity,which is the major defendense carried out by hemocyto phagocytosis to eliminate foreign invasions,and humoral immunity,whose function is mediated by some nonspecific immune factors in hemolymph,such as lectin,antimicrobial peptide,lysozyme,and phenol oxidase.Recently,the increasing achievements were made on the classification,tissue location and function identification of these immune components in molluscs.Here,we reviewed the general features of some identified immune components in molluscs and introduced current advances in the research of the mollusc immunity.

mollusc;cellular immunity;humoral immunity

S852.4

A

1007-5038(2010)08-0079-05

2010-02-19

資金項目:安徽省教育廳自然科學(xué)基金(kj2009B152)

彭懷明(1976-),男,江蘇建湖人,主治醫(yī)師,碩士研究生,主要從事寄生蟲組織化學(xué)研究。*通訊作者