基于渦度相關法的中國草地生態系統碳通量研究進展

李 琪,王云龍,胡正華,薛紅喜,李 潔

（1.南京信息工程大學,江蘇南京 210044；2.中國氣象局氣象探測中心,北京 100081）

陸地生態系統的碳氮循環是驅動生態系統變化的關鍵過程[1],由于下墊面的復雜性和人類活動的干擾,陸地生態系統碳循環存在著最大的不確定性,已成為全球變化研究的焦點。草地作為地球上分布最廣的植被類型之一,對全球氣候變化具有一定的影響和響應[2-4]。草地生態系統作為陸地生態系統的重要組成部分,在陸地生態系統碳循環過程中起著重要作用[5-6]。對草地生態系統碳循環過程及控制機理的研究是全球碳循環研究的熱點[7]。

草地生態系統不同碳庫碳通量的觀測方法主要有4類:化學法、箱式法、微氣象法和土壤濃度廓線法,目前常用的是箱式法和微氣象法。箱式法對表面狀態的要求不高,但測量結果外推的準確度受到懷疑,而且不能用于大型植物構成的植被；微氣象法避免了箱式法的局限性,但它對地表的均勻性和大氣狀態的要求很高[8]。渦度相關技術是一種非破壞性的微氣象觀測技術,近年來渦度相關技術的成熟使得長期、連續的觀測成為可能,其在生態系統尺度上研究碳收支的時間格局、變率及其對環境因素的響應機理具有一定的優勢。目前,渦度相關技術已經廣泛應用于陸地生態系統碳循環的測定中,并逐漸成為生態系統水平直接測量CO2通量的標準方法[9-11]。本研究就近年來利用渦度相關技術對中國草地生態系統碳通量進行研究的結果作以概述,分析草地生態系統碳通量的不同時間尺度的變化特征以及環境控制機理,以期能夠為中國的草地生態系統碳管理提供理論支撐,為中國實現減排目標、參與國際合作研究、履行相關國際公約提供技術支撐。

1 碳通量在不同時間尺度上的變化

草地生態系統碳通量在不同時間尺度上的變化規律是正確認識草地生態系統碳源/匯性質的基礎,中國學者從日、季節、年際等不同時間尺度對典型草地類型進行了研究。

1.1 日變化在非生長季,草地凈生態系統CO2交換（net ecosystem CO2exchange,NEE）的日變化不明顯,波動多且晝夜變化幅度小,表現為CO2的釋放。在生長季,隨著氣溫的升高和降水量的增加,草地生態系統日間CO2吸收量和夜間CO2排放量都開始增大,出現了明顯的CO2吸收和釋放峰值。在通常情況下,草地生態系統NEE在凌晨由正值（釋放）轉換為負值（吸收）,碳吸收能力隨著光合有效輻射的增加而增加,大概在正午前后吸收量達到最大,隨后碳吸收逐漸減弱,傍晚NEE由負值轉換為正值[12-16]。草地生態系統NEE的這種變化進程是典型的單峰型,而且會出現上午碳吸收強、下午吸收弱的不對稱現象[17]。

觀測顯示,草地生態系統NEE的日進程除了單峰型外,還有雙峰型[18-20]。如薛紅喜等[20]發現在生長季的大部分時間里,克氏針茅（Stipa krylovii）草地生態系統的NEE都表現出單峰型特征,雙峰型主要發生在生長季后期,即7:30以后克氏針茅草地開始吸收CO2,9:30左右達到第1個吸收高峰后,很快轉變為釋放CO2,13:00以后又快速轉變為吸收CO2,并在13:30左右達到第2個吸收高峰,之后碳通量開始下降,大約在17:00左右生態系統開始向大氣排放CO2。從中國典型草地生態系統已觀測到的CO2吸收速率的極值可以看出（表1）,中國草地生態系統NEE的最大吸收速率因草地類型的不同而有很大差異。

1.2 季節和年際變化草地類型及所處環境不同,導致植被的光合作用、土壤呼吸以及各種環境因子季節變化的差異,進而會影響到草地生態系統NEE的季節動態特征。通常而言,5-9月為中國草地生態系統的碳吸收期,以7、8月的碳吸收最強,同時碳釋放最大值也往往出現在這一時期。這說明對草地生態系統而言,7、8月的水熱條件適宜,植物的光合作用和呼吸作用都比較旺盛,土壤呼吸也達到比較高的水平,因而NEE的日最低和最高值都出現在這一時期[1,5,16,20-22]。中國典型草地生態系統CO2日吸收極值也有明顯的差異（表1）。

表1 中國典型草地生態系統CO2通量極值

趙亮等[23]的研究表明,青藏高原的3種草地生態系統的碳通量變化有明顯差異,如5月嵩草草甸NEE有正、負變化過程,而灌叢草甸和沼澤草甸不存在正負變化過程。對同一生態系統而言,也存在明顯的季節變化特征,如郝彥賓等[19]發現內蒙古羊草草地2003年5月中旬開始吸收CO2,而2004年直到6月初才開始吸收CO2,比2003年推遲將近20 d,吸收高峰也有所推遲。同樣,Zhao等[24]研究顯示嵩草草甸生態系統5月即進入生長期,但石培禮等[25]、Shi等[26]研究顯示,嵩草草甸生態系統只有7-9月為碳吸收,其余月份均為碳排放。

除了生長期的時間不同外,同一生態系統的碳通量格局也會因環境因素的不同而產生差異。如楊娟等[15]發現克氏針茅草地生態系統在2004年呈現出2個碳吸收高峰,而薛紅喜等[20]則發現2008年出現3個碳吸收高峰,并認為降雨量的不同是造成這種差異的原因。

草地生態系統NEE的年際變化情況可以反映某一草地類型的碳源/匯特性。中國草地生態系統CO2全年交換量因植被類型的不同而不同,因此相對應的生態系統的碳源/匯功能也不同。從表1可以看出,青藏高原的金露梅灌叢草甸和矮嵩草草甸、三江源栽培草地都表現出了碳匯的特征[21-22,27],而青藏高原藏嵩草沼澤化草甸、克氏針茅草地則表現出了碳源的特征[17,23-24]。對同一植被類型而言,環境條件的不同也會影響草地生態系統的碳源/匯特性。如當雄草原化嵩草草甸2004年表現為弱小的碳匯,而2005年則表現為較小的碳源,草地生態系統碳源/匯特征的轉換主要與年降水量和降水分配有較大關系[28]。

2 影響碳通量的環境因子

2.1 溫度2.1.1空氣溫度 空氣溫度是影響草地生態系統碳通量的重要因子,但不同的草地類型對溫度的響應是不一樣的。如青藏高原矮嵩草草甸生態系統每日的NEE與大氣溫度有顯著的相關性[29]。而青藏高原高寒灌叢草甸在暖季夜間溫度與NEE有顯著正相關關系,白晝NEE與溫度無顯著關系；在冷季不論夜間還是白晝,NEE變化均與溫度密切相關[30-31]。

不同的溫度條件尤其是低溫和高溫都會對草地生態系統的固碳能力產生影響。如青藏高原高山嵩草草甸生態系統的葉面積指數較高,有較強的固碳潛力,但青藏高原較低的溫度限制了其對碳的吸收[27]。同樣,高溫也會降低草地生態系統的生產力[32-34]。

另外在特殊的環境條件下,草地生態系統對溫度的響應也可能是不敏感的,如在干旱脅迫下,羊草生態系統的NEE和溫度在小時、日、月尺度上都沒有顯著的相關關系[35]。

晝夜溫差也會影響草地生態系統的碳通量。研究顯示,金露梅灌叢和矮嵩草草甸生態系統NEE隨日溫差的增加而增大,但二者之間的相關性不甚顯著[36]。但Shi等[26]和Zhao等[37]認為,晝夜溫差對碳固定影響不顯著,甚至具有負效應。趙亮等[16]研究也認為生長季晝夜溫差大并不利于三江源栽培草地生態系統的碳固定。

2.1.2土壤溫度 土壤溫度也是影響草地生態系統的重要因素,研究顯示青藏高原高寒灌叢草甸生態系統非生長季NEE與5 cm土壤溫度變化呈顯著正相關,土壤溫度是影響非生長季高寒灌叢草甸NEE變化的主導氣候因子[38-39]。徐玲玲等[13]的研究進一步表明青藏高原高寒草甸夜間的NEE與5 cm地溫有很好的指數函數關系。

土壤溫度在作用于草地生態系統的碳通量時,還會受到土壤水分的影響。如研究表明,土壤水分充足時溫度變化能夠很好地解釋克氏針茅草地生態系統呼吸的變異,但在干旱脅迫的條件下,生態系統呼吸與土壤溫度的擬合關系較好,而與溫度的擬合效果較差[17]。在矮嵩草草甸區,當土壤水分小于0.40 m3/m3或大于0.50 m3/m3時,CO2通量隨著土壤溫度升高而增大；土壤水分在0.40～0.50 m3/m3時,CO2通量不隨土壤溫度的增大而改變,基本保持穩定。在金露梅灌叢草甸區,不同土壤水分條件下的CO2通量與土壤溫度關系與矮嵩草草甸區截然相反,當土壤水分小于0.25 m3/m3或大于0.30 m3/m3時,CO2通量隨土壤溫度升高而降低；土壤水分在0.25～0.30 m3/m3條件下,CO2通量隨土壤溫度的升高而增加[36]。

2.2 水分2.2.1降雨 降雨是影響草地生態系統碳通量的重要因素,一方面降雨量和降雨格局（時間）會直接影響草地植被的生長,另一方面降雨還會通過影響土壤水分間接影響草地植被的生長[40-41]。研究顯示,生長季的降水量及其季節分配模式的不同對草地生態系統的生物物候有明顯的影響,從而影響羊草草地生態系統碳源/匯的轉換時間。如在2003年 6月初羊草生態系統開始凈吸收CO2、7月初出現最大CO2吸收量,隨后發生的干旱和高溫脅迫使其在 8月就提早進入休眠期；2004年春季的嚴重干旱導致生態系統在7月初才開始凈吸收CO2,在降雨豐沛氣溫適宜的8月出現最大CO2吸收量并使得CO2吸收持續到9月中旬[33-34]。

Zhao等[21]的研究也表明,降雨格局可以影響灌叢的生長季長短以及生態系統的呼吸,因此降雨時間對高山灌叢草甸生態系統碳通量的影響大于降雨總量。石培禮等[25]、張法偉等[42]的研究表明,降雨過程可以提高青藏高原高寒草甸生態系統的碳通量值,從而降低了生態系統的碳匯功能。降雨削弱了光合有效輻射對白天生態系統NEE的影響,而增加了地溫對夜間呼吸的控制；降雨強度對白天NEE幾乎沒有影響,但能降低夜間呼吸。Shi等[26]也通過研究認為降雨格局是影響青藏高原草原化嵩草草甸生態系統碳收支的重要因素。

2.2.2土壤水分 土壤濕度對土壤呼吸的影響也很重要,尤其在干旱或半干旱地區當土壤水分成為脅迫因子時可能取代溫度而成為土壤呼吸的主要控制因子,從而影響整個生態系統的碳通量。在干旱的年份中,土壤水分是影響羊草草地生態系統碳源/匯轉換的重要因素[33]。黃祥忠等[43]的研究顯示,錫林河流域內的羊草草地生態系統生長季內的白天NEE與土壤含水量的變化呈現顯著的負相關關系。王云龍[17]研究認為降雨的季節分布通過土壤含水量的季節變異間接影響克氏針茅草地NEE的季節變化。

2.3 光合有效輻射光照是植物生長的重要因子,當生長季溫度適宜時,生態系統的初級生產強烈依賴于光照條件[10]。Zhao等[24]的研究表明,青藏高原地區的3種草地生態系統在生長季NEE日變化主要由光合有效輻射控制,其他學者通過研究也得到了相似的結論[12-13,25-26,30,39]。Zhao等[37]的研究則進一步表明在低光照水平下,當光合有效輻射增大時,高寒灌叢草甸生態系統吸收碳的能力迅速增加。另外羊草草地、高寒灌叢草甸、栽培草地生態系統的碳通量有光飽和現象,即光合有效輻射達到一定值時,隨著光照強度的增加,草地生態系統的碳吸收能力反而下降[16,19,32]。但是郝彥賓[35]的研究顯示,在水分脅迫下,羊草生態系統NEE與光合有效輻射之間沒有顯著的相關關系。

2.4 積雪研究表明,在冬季有積雪時,CO2通量與5 cm土溫相關不顯著,積雪顯著地影響著青藏高原北部地區CO2通量,但這種影響因生態系統類型的不同而異,高寒草甸CO2交換量隨著積雪時間的延長呈線性降低,而高寒灌叢和高寒沼澤生態系統則不隨積雪時間的延長而降低,沼澤和草甸在有積雪時CO2通量顯著高于無雪時,而灌叢在這2個條件下CO2通量值差異不顯著[44]。因此在冬季,積雪是影響青藏高原草地生態系統碳通量的重要因子。

2.5 植被對碳通量的影響對羊草草地生態系統2個生長季的觀測發現,當年生物量積累和葉面積指數與CO2通量之間的關系存在年際間差異。如2個生長季最大地上生物現存量都出現在8月,但2003年碳吸收高峰期在6月中旬-7月中旬,CO2通量和地上生物量之間沒有顯著的關系；而2004年CO2通量出現的高峰期和最大地上生物量與葉面積指數相一致,具有較好的相關性。發生這種現象的原因很可能是與CO2通量有關的非生物因素部分,和生物量累積并不相關[18-19]。

3 結語與展望

綜上所述,中國學者利用渦度相關技術對溫帶草原、高寒草地、栽培草地等典型生態系統都開展了定位觀測,在草地生態系統碳通量及其驅動機制研究方面已經有了較大進展。但受觀測時間較短、技術和方法還不成熟等諸多因素的限制,中國草地生態系統碳通量研究還需要在以下幾方面做深入的工作:

1）目前中國草地碳通量的觀測主要集中在典型草地和高寒草甸上,但已有的研究結果表明中國草地生態系統NEE測定值之間存在較大的空間變異性,這說明現有的站點還不具備精確評估我國草地碳儲量的能力。為了準確評估中國草地生態系統碳源/匯功能以及空間分布格局,必須增加草地碳通量站點的密度,并在原有類型的基礎上加大對半濕潤的草甸草地和干旱區的荒漠化草地研究力度[45]。另外中國草地生態系統碳通量的連續觀測時間相對較短,利用短期觀測數據進行生態系統碳源/匯的評價會造成很大的不確定性,還需要長時間尺度的觀測數據來分析中國草地生態系統的源/匯功能。

2）盡管渦度相關技術是目前碳通量研究的標準方法,但儀器本身的物理限制、二維和三維的氣流運動、數據處理的方法和夜間通量的低估等不確定性因素仍然是今后通量技術觀測和研究中需要優先考慮的問題[46-47]。完善的數據質量控制與分析以及誤差評價是深入研究草地生態系統碳通量及其驅動機制的前提。另外,應結合其他方法進行草地生態系統的碳通量研究,為準確評估中國草地生態系統的碳積蓄和碳循環提供全方位的技術支撐。

3）未來氣候變化背景下草地的適應性研究是今后中國草地生態系統管理以及畜牧業可持續發展的前提,而草地生態系統碳通量的驅動機制研究則是正確認識草地生態系統對氣候變化的適應性的基礎,同時也是發展具有自主知識產權的草地生態系統碳循環模型的前提。中國學者的研究主要集中在自然因子以及單因子驅動機制上,對草地生態系統碳循環過程的描述和參數化還不夠[8],在草地生態系統碳循環模型研究方面幾乎還是空白。今后需要加強對人為因子以及多因子之間的協同影響的研究[48],深化對草地生態系統碳循環的認識與理解,為提高以CO2減排與增匯為目的的草地生態系統管理水平以及畜牧業應對氣候變化的適應能力提供科學依據。

4）渦度相關技術只是碳循環研究的一個工具,陸地生態系統碳循環機理的復雜性要求在研究中需要運用地理學、生態學、植物生理學、氣象學等多學科的理論知識,將傳統的生態學研究方法與地面通量觀測、區域遙感觀測和碳循環模型相結合,形成跨區域、多尺度、多途徑地綜合性觀測研究體系,并運用數據模型融合和尺度擴展的方法,更準確地量化中國草地生態系統的碳收支狀況[17,49],從而深入探討中國草地生態系統碳收支及其分布格局以及草地功能對未來全球變化的響應與適應性機制。

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