玉米籽粒賴氨酸含量的配合力效應及雜種優勢分析

劉宗華，劉義寶，李浩川，譚曉軍，胡彥民，湯繼華

（河南農業大學農學院，鄭州 450002）

隨著生產力的發展和人們生活水平的提高，優質高蛋白玉米正日益受到人們的重視。但目前，生產上推廣的玉米品種，不僅籽粒蛋白質含量低，而且氨基酸含量不平衡，人、畜必需的氨基酸賴氨酸含量較低，遠不能滿足實際需求。張澤民等對8個代表不同年代選育的玉米雜交種籽粒的營養成分測定的結果表明，我國玉米籽粒中蛋白質平均含量為10.57%，認為自20世紀60年代以來我國玉米籽粒中蛋白質的含量有明顯的下降趨勢[1]。白永新等分析了1998～2001年通過國家審定的51個玉米新雜交種的品質特性，結果粗蛋白和賴氨酸平均含量分別為9.91%和0.296%，也認為蛋白質含量有緩慢下降趨勢，賴氨酸含量水平較低[2]。何代元等對2003～2006年通過國家審定的119個玉米品種的品質進行分析可知，賴氨酸平均含量為0.295%[3]。顯然，加強玉米籽粒蛋白含量和品質性狀的改良，對提高玉米的利用價值和市場競爭力具有重要意義[4-5]。然而迄今為止，針對普通玉米籽粒品質性狀遺傳效應的研究報道甚少[6-8]。提高品質當然不能以犧牲產量為代價，如何在提高普通玉米產量的同時，改進其品質，滿足多樣化、優質化市場需求，已成為現代育種中的重要研究課題[9]。本研究選用來自不同雜種優勢群的10個玉米自交系，按照Griffing遺傳交配設計組配成正反交共90個雜交組合，經多點試驗，分析了玉米籽粒賴氨酸含量的配合力效應及雜種優勢表現，以期為玉米品質育種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及設計

利用近紅外光譜分析技術，在對192份玉米自交系籽粒品質測定的基礎上，從中篩選出分屬5個不同雜種優勢類群的10個代表自交系，分別是478、鄭 58、 E28、丹 340、8085、許 178、Mo17、自330、K12、昌7-2（見表1）。2005年在海南按照Griffing完全雙列雜交設計組配成正反交共90個雜交組合。

表1 親本來源及其籽粒賴氨酸含量Table1 Source of parents and its lysine content in kernels

2006年夏分別在河南的南陽、鄭州和浚縣3個地點進行隨機區組試驗，2次重復，單行區，行長4 m，行距66.7 cm，株距26.7 cm，每行15株。每行選有代表性的植株套袋自交3～5穗，成熟后按區收獲，晾干考種，自交穗用于品質測定。

1.2 品質測定及數據處理

每小區自交籽粒均勻取樣5份，利用BRUKER公司生產的maTRIX-I型近紅外光譜分析儀對每份樣品重復測定3次，取平均值。用Excel 2003進行數據常規處理，利用DPS 7.05軟件進行方差和配合力分析，并根據雜交種和親本賴氨酸的平均含量估算優勢率。

2 結果與分析

2.1 不同基因型組合籽粒賴氨酸含量的方差分析

聯合方差分析結果表明（見表2），賴氨酸含量在地點、基因型以及地點×基因型的互作方面差異均達極顯著水平。說明組合間賴氨酸含量存在極顯著遺傳差異，且受環境影響較大，有必要對其作進一步分析。

表2 玉米不同基因型組合籽粒賴氨酸含量及配合力方差分析Table2 Analysis of variance on lysine content and combining ability of differentmaize genotype combinations

地點間多重比較的結果（略）發現，浚縣點的賴氨酸含量極顯著高于鄭州和南陽點，而南陽、鄭州兩點之間差異不顯著。表明賴氨酸含量明顯受環境條件影響。

不同基因型組合賴氨酸含量明顯不同（見表3）。含量排在前5位的組合依次分別是3×4，1×3，2×4，7×5 和 3×5，最高含量達 0.372%；而組合6×2，10×2，9×5，6×2 和 9×6 含量較低，均在0.302%以下，最低只有0.290%。值得注意的是，由自交系3、5、7參與組配的組合中含量高于0.350%的分別有6個、5個和5個組合，而由自交系6、10、2參與組配的組合中分別有7個、6個、5個，含量均低于0.315%。結合表1不難看出，親本賴氨酸含量的高低對雜交種的含量有明顯影響，自交系3、5、7自身賴氨酸含量較高，以之為親本尤其作為母本有利于提高雜交種的賴氨酸含量。

表3 不同基因型組合籽粒賴氨酸含量的平均值Table3 Mean content of lysine in kernels of different genotypes combinations （%）

2.2 籽粒賴氨酸含量的配合力效應分析

賴氨酸的一般配合力（GCA）、特殊配合力（SCA）以及反交效應方差均達到極顯著或顯著水平，且一般配合力方差大于特殊配合力方差，說明籽粒賴氨酸含量受基因加性和非加性效應共同控制，并以加性效應為主。

2.2.1 一般配合力效應分析

由表4可知，親本之間賴氨酸含量的GCA效應值以3號自交系最高，達0.011，它與1、4、5、7、8號自交系差異不顯著，與其他自交系之間存在顯著差異，而10、6、2號自交系的GCA效應值最低。結果表明，以3、1等高配合力自交系為親本，有利于提高雜交種的賴氨酸含量。

2.2.2 特殊配合力效應分析

由表4可知，SCA效應值的變異幅度為-0.025～0.025，效應值為顯著正值的組合有 4×2（0.025）、3×10（0.018），盡管親本 4、 2、10 的 GCA 效應都不高，但其間一些組合表現出了一定的優勢效應；反之，SCA效應為顯著負值的組合有6×9（-0.025）、5×9（-0.019）、7×1（-0.019）、3×4（-0.018）、5×8（-0.016）、3×8（-0.015），而這些組合的親本的GCA效應有的并不低，如自交系1、3、4、5等。結果表明，親本籽粒賴氨酸含量的GCA效應與SCA效應之間不存在必然聯系。根據方差的大小可知，親本的GCA效應對決定雜交種籽粒賴氨酸含量有更重要的作用。

表4 自交系賴氨酸含量的配合力效應Table4 GCA and SCA effect of lysine content ofmaize inbreds (%)

2.3 籽粒賴氨酸含量的雜種優勢分析

90個雜交組合的平均優勢率和超親優勢率統計結果見表5。總體上看，雜交組合的賴氨酸平均含量（0.33%）低于平均中親值（0.35%），表現負向雜種優勢，但平均優勢率的變異系數高達137.59%，變異范圍為-23.33%～21.75%，顯然組合間差異較大。因此，進一步擴大變異范圍，從大量不同遺傳背景組合中有望選出賴氨酸含量較高的組合。

表5 籽粒賴氨酸含量及其雜種優勢Table5 Mean of lysine contents in kernel and its heterosis (%)

相關分析的結果（略）表明，雜交組合籽粒賴氨酸與蛋白質含量之間存在極顯著正相關（r=0.6052，r0.05=0.205,r0.01=0.267），但是，賴氨酸與產量之間存在顯著負相關（r=-0.2280），而產量與蛋白質之間相關不顯著（r=-0.1029）。顯然，在提高籽粒蛋白質含量的同時，有利于提高籽粒的賴氨酸含量，且在提高玉米籽粒產量的同時，未必顯著降低蛋白質的含量，但要同時提高產量和改良品質，其難度會遠遠高于對單一性狀的改良。

3 討 論

大量研究表明，玉米籽粒賴氨酸含量是受多基因控制的數量性狀，它不僅受主基因的控制，同時還受大量修飾基因的影響，其含量高低決定了蛋白質的優劣。如Mertz等最早發現的o2隱性胚乳突變基因，使蛋白質中的賴氨酸含量提高69%[10]。后來，Nelson等發現fl系列基因中的fl2盡管也是隱性突變，但其在不同遺傳背景下，由于劑量效應而可能表現不完全顯性[11]。同樣，在不同遺傳背景下，o2的修飾基因對蛋白質和賴氨酸含量的影響也是不同的。祁新等研究指出，賴氨酸含量遺傳符合加性-顯性模型，遺傳方式以加性效應為主[12]。韓新華等研究發現，隨施氮水平不同籽粒賴氨酸積累的動態變化有所不同[13]。本研究結果顯示，賴氨酸含量在地點和基因型以及地點×基因型的互作方面均存在極顯著差異。表明玉米籽粒中賴氨酸含量的高低不僅取決于其遺傳背景，而且受地理環境條件的影響，同一品種，其籽粒賴氨酸含量會隨著種植環境的變化而產生明顯的差異。顯然優質蛋白品種需通過合理的區域化種植才能更好發揮其高產優質特性[14]。

眾所周知，GCA方差是基因累加效應引起的變異量，而SCA方差是基因顯性和上位性效應引起的變異量。從本研究結果看，賴氨酸的GCA方差大于SCA方差，表明其遺傳效應以加性的為主，與前人的研究結果基本一致[7,12]。汪黎明等曾分析雜種后代籽粒性狀的遺傳力和配合力，也指出品質性狀的一般配合力比特殊配合力重要[15]。值得注意的是，在正反交90個雜交組合中，賴氨酸含量排在前15位的組合中，有13個組合（占86.7%）的雙親來自不同的雜種優勢群，并且在這15個組合的雙親中賴氨酸含量相對較高的親本出現20次（占66.67%）；相反，賴氨酸含量排在后15位的組合的雙親中，賴氨酸含量相對較低的親本出現23次（占76.67%）。顯然，根據雜種優勢原理，從不同優勢類群中選系組配雜交種更有利于目標性狀的表達，而根據數量性狀基因效應累加的原則，在群內選擇賴氨酸含量高的材料通過雜交和基因重組，有益于提高群內選系的賴氨酸含量，以便進一步利用群間雜種優勢。因此，在優質蛋白玉米選育中，在保證產量性狀優良前提下，必須重視高配合力和高賴氨酸親本的選擇。

對于產量與品質的關系，不同學者看法不同。侯建華等發現玉米籽粒蛋白質含量與單株產量存在著極顯著的負相關[16]；藍希騫則認為蛋白質含量與各產量性狀相關不顯著，但賴氨酸含量與產量性狀呈負相關[17]；石海春等研究指出，普通玉米多數營養品質性狀及產量中親值與其F1平均值之間存在正相關趨勢[18]。作者認為，產量和品質之間不存在必然聯系。過去之所以出現選育的品種產量提高而品質下降的現象，主要是因為在過去糧食短缺年代，育種目標把產量放在第一位，而對品質的選擇重視不夠所致。相關分析表明，玉米籽粒產量與蛋白質之間相關性不顯著[19]，而蛋白質與賴氨酸之間存在極顯著正相關。因此，在不降低產量前提下，提高品質是可能的，只是同時對產量和品質進行選擇，其難度必然加大。擴大變異選擇范圍，增加遺傳重組，選育高產優質品種是可能的。

4 結論

本研究結果表明，玉米籽粒賴氨酸含量受基因型與環境互作的影響，以加性效應為主，并存在負向雜種優勢；賴氨酸與蛋白質含量之間存在極顯著正相關（r=0.6052），而與產量之間存在顯著負相關（r=-0.2280）；擴大變異選擇范圍，對產量和品質同時改良是可能的，但難度大于對單一性狀的改良。

[1]張澤民,于正坦,牛連杰.不同年代玉米雜交種子粒營養成分的分析[J].中國農業通報,1997,13(4):11-13.

[2]白永新,陳保國,張潤生,等.普通玉米品質育種的現狀分析與綜合評價[J].玉米科學,2003,11(2):50-53.

[3]何代元,何琴,劉經緯,等.我國普通玉米品種品質現狀分析[J].雜糧作物,2007,27(5):329-330.

[4]李永清.優質蛋白玉米的研究現狀與發展前景[J].中國種業,2006(2):9-11.

[5]張欣.中國優質蛋白玉米(QPM)育種的回顧與展望[J].國外農學-雜糧作物,1999,19(6):26-29.

[6]Bhatnagar S,Betran F J,Rooney L W.Combining abilities of quality protein maize inbreds[J].Crop Sci,2004,44:1997-2005.

[7]劉仁東.玉米籽粒蛋白質、賴氨酸和油分含量的遺傳成分的比較研究[J].作物學報,1994,20(1):93-98.

[8]潘相文,金益,王立豐.玉米部分品質指標的遺傳變異研究[J].東北農業大學學報,2002,33(4):331-336.

[9]戴景瑞.我國玉米生產發展的前景及對策[J].作物雜志,1998(5):6-11.

[10]Mertz E F,Bates L S,Nelson O E.Mutant gene that changes protein composition and increase lysine content of maize endosperm[J].Science,1964,145(3629):279-280.

[11]Nelson O E,Mertz E T,Bates L S.Second mutant gene affecting the animo acid pattern of maize endosperm proteins[J].Science,1965,150(3702):1469-1470.

[12]祁新,趙穎君,李鵬志,等.玉米品質性狀的遺傳模型分析[J].吉林農業科學,2001,26(3):32-35.

[13]韓新華,馬鳳鳴,趙宏偉,等.不同施氮量對春玉米籽粒蛋白質積累規律及產品質量的影響[J].東北農業大學學報,2005,36(2):129-132.

[14]吳連成,庫麗霞,陳彥惠,等.基因型和環境對玉米籽粒粗蛋白及賴氨酸含量的影響[J].華北農學報,2008,23(3):23-27.

[15]汪黎明,石德權,劉仁東,等.高賴氨酸玉米主要品質性狀的配合力分析[J].作物學報,1994,20(4):446-452.

[16]侯建華,鄭紅麗,楊麗君,等.玉米種質資源品質性狀與主要農藝性狀相關性分析[J].內蒙古農業大學學報:自然科學版,2001,22(2):71-74.

[17]藍希騫.高蛋白與高賴氨酸玉米雜交后代主要產量和品質性狀遺傳及選育[J].北京農業科學,1999,17(3):7-10.

[18]石海春,柯永培,牛應澤,等.玉米營養品質性狀及其與產量的相關分析[J].玉米科學,2006,14(5):41-45.

[19]李浩川,劉義寶,程榮霞,等.玉米籽粒蛋白質含量的遺傳效應及其與產量的關系[J].作物學報,2009,35(4):755-760.