奶牛熱應激及其調控措施

西南大學動物科技學院 賈亞偉 董國忠

奶牛是恒溫動物，保證其體溫基本恒定和機體內環境的相對穩定是維持其正常生理活動的一個重要基礎。奶牛通過新陳代謝活動、物質循環和能量流動來適應機體內外界環境的變化，與環境之間保持一種動態平衡。動物熱應激可被理解為所有與高溫有關的因素引起的有利于避免動物機體功能紊亂和更好地適應環境，而發生在動物細胞水平的自我調節。

環境溫度、輻射能、相對濕度以及維持與生產過程中的產熱，都是引起熱應激的因素（West，1999）。成年牛的低限臨界溫度達-4℃以下，適宜生活溫度為10～15℃（李如治，1995）。在高溫環境中，隨著奶牛生產性能的不斷提高，其熱應激的表現也越來越嚴重，特別是在南方農牧區熱應激造成的經濟損失十分明顯。因此，能否做好防暑降溫工作，有效防治奶牛熱應激，成了保持夏季奶牛高生產性能的關鍵。本文旨在闡述奶牛熱應激所帶來的危害及相應的調控措施，為提高夏季奶牛生產性能提供參考。

1 熱應激對奶牛的影響

1.1 熱應激對奶牛生產性能的影響

1.1.1 熱應激對奶牛采食量的影響 NRC（1981）指出，隨著環境溫度的升高，日糧中粗飼料的比例越高，奶牛干物質采食量下降得就越快。Gengler等（1970）采取加熱瘤胃的方法使奶牛受熱，發現奶牛采食、飲水均會受到一定程度的抑制。

根據熱穩衡理論，動物采食是為了維持機體的正常體溫，而停止采食是為了防止體溫過高。熱應激時，產熱需要降低，甲狀腺素T3、T4的分泌量大幅度下降，以降低物質代謝率；另一方面，由于機體散熱需要加強，流經全身皮膚表面的血量會增多，導致消化道內血量不足，導致胃腸蠕動變緩，營養物質的消化吸收速度減慢，食糜通過時間延長，消化道內充盈，通過胃壁上的胃伸張感受器作用于下丘腦厭食中樞，反饋性地減少采食量。另外，溫度還可直接通過溫度感受器作用于下丘腦的厭食中樞，抑制動物采食。溫度升高還可使畜禽飲水量急劇增加，從而相對減少采食量。

1.1.2 熱應激對奶牛瘤胃消化率的影響 Lippke（1975）發現，隨著溫度的升高，牛對粗飼料的消化率會升高。在32℃的舍溫條件下，給閹牛飼喂苜蓿顆粒，干物質和纖維的消化率比舍溫為21℃時顯著增高。為探究熱應激對瘤胃運動機能的抑制機理，Warren等（1974）用144Ce標記法測定了粗飼料在瘤胃中的停留時間，當溫度為18℃時，粗飼料停留時間為36.6 h，而當溫度上升到32℃，粗飼料停留時間增加到43.2 h，這說明瘤胃活動能力下降是熱應激直接作用的結果，并非由于采食量減少的間接結果。由于食物經過消化道的速率變慢，食物的消化時間延長，消化比較充分。也就是說熱應激可以通過使食物經過消化道速率和消化道容積發生變化而影響飼料消化率（Schneider等，1984）。當干物質攝入量相等時，處于熱應激狀態下的牛對飼料的消化率比適溫時要高（Lippke，1975），不過采食量的降低，導致奶牛獲取的總營養物質不足。

環境溫度過高對瘤胃消化有負面影響。瘤胃微生物對溫度要求嚴格，39～39.5℃最活躍，高于此溫度對瘤胃發酵不利。高溫會使消化腺分泌普遍抑制，在急、慢性受熱條件下，胃腸道消化酶活力降低，胰液、腸液分泌減少。另外，瘤胃內纖維分解菌對pH要求較嚴格，pH在6.6～7.0最為活躍，纖維得以充分消化。在高溫環境下，奶牛流涎增多，奶牛唾液量減少，采食量下降，瘤胃中鉀、鈉含量降低，淀粉酶活性下降，瘤胃液分泌減少，酸度降低（Niles，1980）。

1.1.3 熱應激對奶牛產奶量及乳成分的影響 熱應激條件下，奶牛的代謝機能和酶活性的改變，采食量減少，營養攝入不足，直接影響泌乳，導致產奶量下降。魏學良等（2005）在2002～2003年對重慶市部分地方奶牛的生理活動、生產性能進行了監測，結果表明，在3～5月份和10～2月份奶牛的日平均泌乳量均高于6～9月份，熱應激狀態下奶牛的泌乳性能會明顯下降。李建國等（1998）研究表明，熱應激條件下，奶牛泌乳各階段泌乳量顯著低于非熱應激期，并且泌乳前期奶牛對應激反應較泌乳中、后期敏感，產奶量下降幅度較大。有研究認為，熱應激時采食量的降低只能解釋奶產量下降的35%，生長軸的適度改變可能也是產奶量下降的原因之一（Rhoads等，2009）。

高溫不僅使產奶量降低，還會降低牛奶質量。乳脂、乳蛋白、乳糖及非脂固形物含量均可因高溫而下降。當氣溫從18℃上升到30℃時，乳脂、非脂固形物、乳蛋白含量分別下降39.7%、18.9%和 16.9%（McDowell等，1976）。隨著氣溫升高，乳脂含量下降，但在嚴重的熱應激時，由于乳產量急劇下降，乳脂含量反而迅速升高，但此時乳脂總產量仍然下降，乳脂總產量和氣溫呈顯著負相關。

1.2 熱應激對奶牛繁殖性能的影響 熱應激使精子與卵子的受精率下降。熱應激期奶牛的情期會縮短，發情表現不明顯或乏情，影響適時配種，從而降低受胎率。另外，在配種后胚胎著床期易引起胚胎吸收、流產等現象。李建國等（1998）報道，高溫對奶牛繁殖性能的影響極為明顯，奶牛乳房炎和胎衣不下的發生率隨著溫度升高而增加，夏季母牛乳房炎和胎衣不下的發生率均高于冬季，而夏季母牛受胎率要低于冬季。Jordan等（2002）發現，每日平均氣溫從33.3℃升至41.7℃時，牛的受胎率會由61.5%降至31%。

在高溫情況下，牛血清中雌二醇水平急劇下降，奶牛發情行為明顯減弱，發情時間縮短；血液中孕酮水平上升，會限制發情期促黃體激素（LH）的波動，抑制其釋放，并阻止排卵。高溫還會引起子宮血流量減少，導致胚胎營養和水分的供應不足，從而抑制子宮代謝過程，異常胚和死胚率增加。另外，血液中甲狀腺激素水平的降低同樣也會損害繁殖機能，造成受胎率降低 （李建國等，1998）。

1.3 熱應激對奶牛生理生化指標的影響 發生熱應激時，奶牛會動用機體物理、生化和生理過程進行調節，以維持熱平衡、正常體溫以及血液pH的穩定。直腸溫度達到38.3℃時，動物開始有熱應激反應（West等，2003）。呼吸和脈搏的增加是熱應激最明顯的生理反應。在高溫情況下，會引起動物的熱性喘息，呼吸頻率可達200～400次/min（Du Preez，2000）。 樊華等（2007）報道，熱應激期奶牛甲狀腺和腺垂體機能的降低，導致奶牛血清中甲狀腺素T3、T4和催乳素（PRL）水平顯著降低，血清中皮質醇水平也顯著降低，這有利于機體降低代謝率，來緩解熱應激。魏學良等（2005）報道，熱應激狀態下奶牛血清中氯離子升高2.51%、鈉離子降低3.98%、鉀離子升高22.65%；奶牛血清中總蛋白、白蛋白和球蛋白均有所下降，其中總蛋白降低11.72%，白蛋白降低6.03%，球蛋白降低9.30%；奶牛谷丙轉氨酶活升高32.6%，堿性磷酸酶活性降低38.96%，α-淀粉酶降低8.52%。

在熱應激狀態下，牛血漿中的核黃素、煙酸、泛酸、生物素、維生素B12均有不同程度下降。另外，能量負平衡還會造成血清中胰島素、血糖、β-羥丁酸、非酯化脂肪酸、甘油三酯等指標的變化（李建國等，1998）。

1.4 熱應激對機體免疫的影響 張樂萃和張剛（1998）試驗表明，熱應激對雞各免疫器官有明顯的損傷性和免疫抑制性變化。Walen等（1997）研究證實了熱應激可造成胸腺損傷。劉思當等（2003）指出，熱應激對免疫器官的組織結構有顯著影響，尤其是對法氏囊和脾臟的影響更加明顯。

熱應激條件下，動物機體免疫功能會受到抑制，這種免疫抑制是通過大腦對免疫功能的調控，腎上腺皮質激素和交感神經的免疫修飾作用來實現的。大腦受到應激刺激時，可導致機體免疫器官、組織和細胞功能抑制。腦內的一些激素會參與免疫功能的調節，這是大腦向免疫器官傳遞信息的體液途經，以腦垂體為中心，經垂體-腎上腺途經進行調節。交感神經系統也通過其對脾臟、淋巴結、胸腺及骨髓等免疫組織器官的腎上腺能受體的作用，來直接抑制機體的免疫功能。

2 緩解熱應激的措施

2.1 物理措施 噴淋可以降低牛體對熱應激的敏感性（Mader和 Davis等，2004），包括水霧噴淋、高壓噴淋，還可采用冷凝墊子和電扇相結合、噴水和電扇相結合等措施。蒸發冷卻周圍環境空氣是半限制式飼養奶牛緩解熱應激的主要途徑，在干熱氣候條件下效果尤為顯著（Berman，2009）。另外，還應該經常刷拭牛體，搞好牛體衛生和環境衛生，堅持消滅蚊蠅等害蟲，確保奶牛安靜休息。2.2 營養調控措施

2.2.1 保證飲水 在氣溫較高的夏季，水分蒸發是主要的降溫機制。熱應激條件下，奶牛的飲水量會顯著增加，因此盡量讓奶牛多飲水。奶牛的飲水量因氣溫、濕度和產奶量的不同而有所差異。值得注意的是，要提供應充足的清涼干凈的飲水。

2.2.2 補充能量 反芻家畜代謝過程中能量的主要來源是揮發性脂肪酸（VFA）。熱應激時奶牛采食量會下降，這可能會使瘤胃生成的VFA明顯減少（Gengler等，1970）。因此，適當提高熱應激奶牛日糧能量濃度，是恢復能量平衡，提高奶牛生產性能的有效措施之一。

脂肪是最有效的提高日糧能量濃度的方法。一般情況下，日糧脂肪含量為干物質的4%～7%。脂肪量的多少取決于脂肪的來源。由于不飽和脂肪酸會抑制瘤胃微生物的發酵，可使用飽和脂肪酸含量較高的牛羊脂或棕櫚油，也可使用過瘤胃脂肪。有研究表明，添加棕櫚酸可以提高熱應激奶牛的產奶量 （Warntjes等，2008）。 劉艷琴等（1999）也證實，炎熱夏季奶牛日糧中添加脂肪酸鈣，可緩解奶牛熱應激，使呼吸頻率和脈搏次數下降，并提高了奶產量。脂肪酸鈣能提高產奶量主要是由于有效能的攝入增加和日糧脂肪酸可被乳腺直接利用。

2.2.3 調整日糧精粗比 發生熱應激時，應提高精料比例，但日糧精料最大比例不宜超過60%，以免影響乳脂率，防止精料過多而引起的代謝紊亂；少喂干草，適量喂些發酵的糠糟、豆渣、啤酒糟等。另外，青綠多汁飼料富含碳水化合物和大量水分，不但適口性好，而且能解渴，如優質青草、胡蘿卜。除此之外，要及時清理剩料，做到少喂勤添，同時也要保證青料的品質。

2.2.4 補充蛋白質 熱應激條件下，由于采食量下降，家畜體內氮呈現負平衡。增加熱應激奶牛日糧中蛋白質比例應該是有效的。有研究發現，日糧的干物質中，粗蛋白質含量提高11%，產奶量和標準乳產量分別提高6.5%和4.3%，乳蛋白含量也隨日糧總蛋白質水平的提高而提高，但低蛋白質日糧的蛋白質利用效率要高于高蛋白質日糧（Hassan 和 Roussel，1975）。 可降解蛋白質不應過量，因為過量的蛋白質會浪費能量進行代謝，多余的氮會作為尿素排出體外，而經優化的過瘤胃蛋白能提高熱應激狀態下奶牛的產奶量（West，1999）。

2.2.5 添加抗應激添加劑 熱應激期間，提高日糧礦物質濃度來彌補干物質采食量的降低和某些礦物質的排出增加非常必要。肖玲等（2007）研究了氯化鉀 （100 g）＋氧化鎂 （50 g）、 硫酸鉀鎂鹽（150 g）、碳酸鉀（100 g）+氧化鎂（50 g）等三種不同的鉀鎂來源組合對緩解奶牛熱應激的效果，結果表明，添加硫酸鉀鎂對緩解奶牛熱應激效果最好，碳酸鉀和氧化鎂次之，氯化鉀和氧化鎂最差。李新建等（2006）研究發現，日糧添加煙酸鉻和煙酸，二者均可降低奶牛體溫上升幅度，保持其呼吸頻率正常，維持奶牛血清T3、T4、皮質醇（COR）、PRL水平的基本恒定，提高乳脂率以及乳中揮發性脂肪酸，但對其他乳成分無顯著影響；煙酸鉻可使奶牛的血液白細胞數和淋巴細胞百分比增加，煙酸僅使血液白細胞數增加。賈磊等（2007）報道，添加陽離子鹽對泌乳前期奶牛血液酸堿平衡有一定的影響，提高日糧陰陽離子差可使奶牛血液pH維持在正常范圍內，同時增強奶牛血液緩沖能力，并且可以增強奶牛血液運氧能力，明顯降低奶牛血液細胞因子活性，但對谷丙氨酸轉氨酶（ALT）的影響不明顯。

孫齊英（2003）在炎熱夏季給奶牛基礎日糧中添加維生素C，結果表明，奶牛產奶量下降減緩，乳脂率有所提高。高滕云等（2000）在熱應激條件下，奶牛日糧中添加20 mg/kg瘤胃素和1.2 mg/kg苯二氮卓化合物（F89），發現這兩種物質都具有抗熱應激和提高血清PRL及T4水平的趨勢。在奶牛日糧中添加中草藥添加劑，可以增加奶產量，改善乳品質，也可以增強奶牛抵抗應激的能力，其作用效果決定于中草藥的合理配伍、組方及原料的質量（劉強等，2004）。

3 小結

奶牛熱應激本質上是奶牛機體散熱困難，導致機體熱平衡失調，引起機體不適和生產性能、繁殖性能及免疫力下降。近年來，國內外學者在奶牛熱應激方面進行了大量研究，取得了許多成果，但多數是通過添加劑或改善環境的手段來改善奶牛熱應激，而對于各種抗熱應激添加劑的具體作用機理和各泌乳階段的應用效果，以及在不同熱應激條件下奶牛不同泌乳階段的適宜添加量等方面還需進一步深入研究。另外，就如何使奶牛通過自身生理調節來從根本上解決熱應激尚需深入研究。

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