張 亮,張利娟
(重慶市畜牧科學院,重慶 榮昌 402460)
母豬的飼養是現代集約化養豬生產中的重要組成部分,隨著規模養豬的進一步發展, 飼料價格也斷上漲,飼養成本的增加直接影響養豬生產的經濟效益。在母豬飼養的不同階段對營養水平進行調整,不僅可以維持母豬的繁殖性能,而且提高飼料的利用率,卵巢是母豬生殖過程中發揮重要的作用,卵泡和黃體是發情周期中卵巢的功能單位,卵泡發育所分泌的雌激素不僅刺激母豬產生發情表現,而且為卵母細胞的成熟創造有利條件,提供優質的卵母細胞。卵泡排卵后在卵巢上形成的黃體分泌性腺激素參與調控母豬的妊娠和分娩,在斷奶后又開始新一輪的卵泡發育。在整個發情、妊娠以及哺乳過程當中母豬對于營養的需求各不相同,所以在繁殖周期的不同階段對母豬的營養水平以適當的調整有助于提高母豬的繁殖性能。
卵巢上卵泡發育狀況決定了母豬的排卵率和胚胎的存活率。這主要表現在2 個方面:一是卵泡大小和數量直接影響卵母細胞質量和排卵的數量;二是排卵后黃體功能如分泌孕酮的能力對胚胎在子宮存活的影響。
目前大部分的研究都認為黃體期較高營養水平對母豬卵泡的大小以及卵母細胞的成熟率有積極的影響。眾所周知卵泡的生長、卵母細胞的發育及成熟與FSH、LH 的釋放有著密切聯系,目前多數研究認為必須有FSH 的存在,卵泡才能在2~3 mm 階段繼續發育;而在卵泡發育超過4 mm 以后,必須在LH 的作用下才能發育至排卵。也有研究表明在發情周期中飼喂較高營養水平的飼糧的母豬,LH 的分泌頻率以及FSH 在血液中的平均濃度均較低營養水平組高,這也很好的證明了高營養水平對母豬卵母細胞發育具有積極影響的觀點。在Ferguson 等(2003) 的研究中,他們將后備母豬每天飼喂2.3 kg 飼糧直到第3 個情期,然后從第1 d( 發情為0)到第18 d 分別飼喂1.35 kg 和3.5 kg,在第19 d 將母豬進行屠宰。發現高營養水平組卵巢上直徑大于4 mm的卵泡數量(高、低水平分別為17.8 和14.8) 極顯著的高于低營養水平組。從卵泡中取出卵母細胞和卵泡液在體外培養46 h 后,發現到高營養水平組達到第2 次減數分裂中期(metaphase II) 的卵母細胞比例顯著高于低水平組,并且卵泡液中雌激素濃度、血液中IGF-I 和LH濃度顯著高于低水平組。該結果再一次說明,營養因素是通過雌激素、LH、FSH 以及IGF-I 來發揮其作用的。
排卵率是母豬繁殖性能的重要指標,它決定母豬的最大產子數,提高排卵率將增大獲得較多產子數的可能。卵母細胞排出卵母細胞的多少直接取決于其卵巢上成熟卵泡的個數,并且與LH 峰的強弱也有密切關系。提高母豬營養水平能夠增強LH 的分泌,不僅促進卵泡發育,也能提高排卵率。據Almeida 的(2001)報道,將后備母豬分為前期限飼組(發情周期的第1 周限飼)和后期飼喂組(發情周期的第2 周限飼),排卵后20 h 屠宰,發現后期限飼組排卵率顯著高于前期限飼組。所以,限飼不但降低排卵率,而且前期限飼對排卵率的不利影響要大于后期限飼。
在取得較大排卵率后,受精胚胎能在妊娠早期成功完成附植,胚胎存活率增加,能夠進一步提高產子數。營養因素提高胚胎的存活率可能是因為排卵卵泡的數量的增加,從而產生更多的黃體,使得孕酮的濃度升高,為胚胎提供良好的生存環境。Ashworth 等將初產母豬配種前1個情期分別飼喂高營養水平(3.5 kg/d)和低營養水平(1.15 kg/d),于妊娠12 d 屠宰,結果表明:配種前高水平組有較多的黃體數,孕酮水平差異極顯著,而且胚胎具有更多的細胞數量。另外,在Almeida 的研究中也得出了在黃體后期限飼的母豬胚胎存活率低于前期限飼的母豬,并且孕酮水平出現相同的變化趨勢,也進一步證明了胚胎存活率與妊娠早期孕酮的濃度有著密切關系。
在哺乳期間母乳是新生仔豬唯一的營養來源,在提高產仔數的同時, 通過改善配種前營養水平對于母豬乳腺的發育能起到良好的促進作用, 母豬較高產奶量才能提高斷奶仔豬存活率。Farmer 等(2004) 報道, 后備母豬在90 日齡之前(56 kg) 飼喂相同的飼糧, 然后分為四組,T1 :高蛋白水平(HP = 13.8 MJ of ME, 1.0% to tal lysine, 18.7% CP)+ 自由采食,T2: 高蛋白水平+低蛋白水平(150~屠宰),T3:低蛋白水平組(HP = 1 3.8 MJ of ME, 0.7% total lysine, 14.4% CP)+ 自由采食,T4 :高蛋白水平組+80 % 自由采食。在第1 次或第2 次發情后8 d 屠宰,T4 乳腺實質組織量極顯著低于其他組(P<0.01),外周乳腺組織質量有降低趨勢。結果表明營養限飼不利于乳腺發育,而蛋白水平對乳腺發育的影響并不大。
縮短斷奶- 發情間隔,一方面將提高母豬的利用效率;另一方面減少飼養成本。1987 年Kirkwood 就報道,在哺乳期對母豬進行限飼,會延長發情間隔。多數研究表明,在哺乳期對母豬進行限飼會延長斷奶- 發情間隔。后來的研究表明斷奶- 發情間隔與LH 脈沖高度相關,Van den Brand 等對48 頭母豬飼喂不同營養水平飼糧,在下1 個發情周期來臨前飼喂相同的營養水平的飼料。在哺乳期的7、14、21 d 取血樣,測定其LH 的脈沖頻率、葡萄糖、胰島素的濃度,結果顯示在高營養水平組的母豬斷奶后10 d 內發情的頭數、LH 脈沖頻率以及胰島素濃度均顯著高于低營養水平組。所以Prunier 認為胰島素是介導營養因素與繁殖性能的信號分子。研究表明,胰島素與卵丘細胞上LH 受體的形成以及有腔卵泡分泌雌激素有密切關系,并且能夠使得10 d 內發情的母豬增多。
哺乳期限飼延緩卵泡發育并降低卵母細胞質量。此外有研究表明營養水平對卵母細胞的成熟率也有較大影響。Zak 等將處于哺乳期內(28 d)的母豬分成前期限飼(第1 周限飼)和后期限飼(最后1 周限飼)2 組,在發情前38 h 屠宰,取出卵巢觀察卵泡大小后將卵母細胞體外進行成熟培養。結果顯示,前期限飼的母豬卵巢上有直徑大于4 mm 的卵泡數量較多,且卵母細胞的體外胚胎成熟率也較高。進一步說明在哺乳后期限飼對母豬卵泡發育的影響較大。目前被認為是營養代謝與繁殖性能信號分子的胰島素對卵母細胞的發育并沒有影響。
斷奶母豬胚胎存活率是生產中一個較重要的指標,它直接影響母豬的活產子數。但目前的研究通常認為哺乳期營養水平對胚胎的存活有沒有太大影響,但對卵母細胞的受精有較大影響。在Zak 等的研究中,頭胎母豬在28 d 哺乳期分成自由采食組、前期限飼組(前3 周限飼)、后期限飼組(最后1 周限飼),斷奶配種后自由采食哺乳期飼糧。結果顯示,妊娠28 d 后期限飼組胚胎成活率顯著低于其他組,說明在斷奶最后1 周的營養水平對胚胎存活率有較大的影響。另外Vinsky 等報道營養水平對胚胎存活的作用具有性別差異,他們將哺乳期母豬分為自由采食和后期限飼(哺乳期的最后1 周限飼)組,所有母豬在發情配種后30 d 屠宰,檢測胚胎存活率以及對胚胎進行性別鑒定。結果顯示限飼組的胚胎存活率顯著低于自由采食組,并且減少雌性胚胎的存活率。
目前多數研究者認為配種后即妊娠早期營養水平對胚胎的存活率有影響,但這種效應受其他因素的影響較大。最近國內的研究也證實了前面的觀點。郭海燕將63頭母豬分成2 倍(高)、1.2 倍(中)、0.6 倍(低)維持能量水平三個營養水平組。分別在母豬妊娠第12 d、25 d 和35 d 取血后屠宰母豬測定胚胎存活率。結果顯示胚胎存活率,在妊娠第12 d、25 d 和35 d 中營養水平組均顯著高于高營養水平組,而妊娠第25 d 和35 d 的胚胎存活率顯著高于低水平組。所以,母豬發情配種后適當降低能量水平對胚胎存活有利,但嚴重限飼同樣會降低早期胚胎的存活率。
總的說來,母豬配種前的營養水平對母豬繁殖性能的影響較配種后(妊娠初期)影響大。配種前營養水平主要是對卵泡的發育產生影響,而配種后營養水平則主要是影響胚胎的附植以及胎盤的形成過程。目前的研究支持這樣的觀點,在提高配種前1 個情期最后1 周或哺乳期最后1 周的營養水平,將促進卵泡的快速發育,獲得較高的產子率;在配種后的1~2 周內適當的降低營養水平則有助于胚胎的附植,而在2 周后提高營養水平有利于胎盤的形成。