秸稈栽培食用菌基質研究進展*

任鵬飛， 劉 巖， 任海霞， 姚 強， 曲 玲， 李 瑾， 宮志遠**

（1.山東省農業科學院土壤肥料研究所，山東 濟南 250100；2.青島農業大學，山東 青島 266109）

1 我國秸稈現狀及傳統利用途徑

糧食作物、油料作物、棉花、麻類和糖料作物籽實收獲后剩下的秸稈數量巨大，并且含有豐富的碳水化合物、粗蛋白、粗脂肪和礦物質微量元素。我國是個農業大國有世界上豐富的秸稈資源，但是這個來源廣泛的資源卻容易被人們忽視。農作物秸稈占農業投入要素的50%左右，在2000年作物秸稈總量為5.78億[1]，在眾多秸稈資源中以水稻、玉米和小麥秸稈為主，占秸稈資源總量的76.1%[2]，水稻稻草主要產于長江以南地區，小麥和玉米秸稈則分布在黃河流域及其與長江流域之間以及東北三省[3]，根據中國農業網公布的數據推算，2005年包括麥、稻、玉米、豆類和薯類等糧食產量達到4.65×108t， 秸稈產量約為5.95×108t。秸稈的產量隨著各種作物產量的增加也呈逐年增長的趨勢。

我國傳統的秸稈利用主要是用作肥料、燃料、飼料或就地焚燒等，這些還屬于原始的秸稈利用，其中存在很多的問題，如秸稈堆積漚制成有機肥料，可以增加土壤有機質，改善土壤結構，并提高土壤含水量[4]，但是對秸稈中的營養元素，特別是對氮、磷、鉀的利用率很低，而且不易腐爛的玉米秸稈還會對土壤產生副作用，影響播種質量及作物生長。作為燃料和就地焚燒是落后的能源利用方式。大多數的秸稈燃燒值都很低，所以燃燒秸稈獲取能量的社會效益和經濟效益都極差，雖然就地焚燒秸稈能加快收種和清除田間殘余物的速度，但產生的高溫破壞了土壤中的微生物，使土壤耕作層物質能量的良性循環受到影響；此外，就地焚燒還帶來嚴重的環境和社會問題。將秸稈作為畜牧養殖的飼料是現在比較常見的利用方式，然而秸稈粗纖維含量高，粗蛋白質含量低的特點決定了這種利用方式也是存在障礙的。由于秸稈中可發酵氮極低，缺乏畜禽生長所必須的維生素，高硅酸鹽含量會影響瘤胃中多糖的降解和利用，即使對秸稈微生物發酵等預處理后其中的纖維素、半纖維素和木質素仍然得不到有效的利用[3]。

2 秸稈栽培食用菌循環利用研究

利用秸稈栽培食用菌可以有效地避免上面提到的秸稈利用所面臨的問題，而且在循環模式的多級利用中能帶來可觀的經濟和社會效益。食用菌菌絲在秸稈基質中分泌的胞外酶如漆酶、木素過氧化物酶、錳過氧化物酶、纖維素酶、木聚糖酶等，可以降解纖維素、半纖維素和木質素，將粗纖維轉化為人類可食用的優質蛋白，把大分子物質分解成為小分子物質，再參與其他合成反應。菌絲在降解基質的過程中，菌絲體自身也獲得營養和能量，最后在菌絲體內合成蛋白質、脂肪和其他成分。鄭國華對栽培鳳尾菇后的稻草秸稈進行分析發現，粗纖維的含量比接種前降低了45.45%，粗蛋白質含量提高31%～61.22%。因此利用秸稈栽培食用菌不僅可以實現對秸稈的高效利用，而且可以發展多種循環模式。我國人工栽培的食用菌品種已達到40多種，而且每種食用菌都有許多不同的品種或菌株[5]，其中大部分的食用菌，例如雙孢蘑菇、草菇、平菇等，人工栽培的共同特點是以稻草、秸稈等農業廢料作為培養料的碳源，畜禽糞便為氮源，通過菌絲生長、子實體發育，降解、轉化秸稈，提供優質蛋白質。食用菌業的發展，使得秸稈得到了較為充分的利用。梁枝榮等[6，7]發展了用玉米秸稈為主料栽培雙孢蘑菇的高產新技術，可達收益在每公頃22.5萬元以上，具有較好的社會效益和生態效益。閆永亮對生姜秸稈進行處理后栽培平菇，獲得良好的經濟效益[8]。在福建省主要利用稻草秸稈生產雙孢蘑菇和姬松茸[9]，農業增收效果明顯。趙麗霞等利用長秸稈的結構疏松、透氣好、保水性強的特點栽培草菇，可以有效提高轉化率，達到高產目的[10]。當今我國對食用菌的秸稈栽培技術處于領先階段，對食用菌栽培過程中的堆料、用水、覆土、菇房、菌種及環境等均有研究，對影響食用菌安全的危害因子分析及關鍵控制點研究也有報道[11]，這就為秸稈栽培食用菌提供了理論基礎。對二次發酵技術[12]、反季節栽培技術[13，14]、無公害栽培技術[15]等先進技術相繼研究成功，使秸稈栽培食用菌得以廣泛推廣應用。目前，秸稈栽培食用菌基質發酵處理的水平也不斷提高，陳德榮利用稻草秸稈大膽嘗試三次發酵栽培食用菌，克服了二次發酵培養料理化狀態不佳和病蟲害雜菌芽孢還未被徹底殺死等缺點，從而提高食用菌秸稈降解、轉化效率，進一步提高了產量[16]。

近年來，農業生產一般遵循循環經濟的高效利用模式，在 “減量化、再利用、再循環、可控制”的 “4R”原則的基礎上[17]，不斷發展多種循環模式，以實現現代農業生產的物質、能量良性循環的目標。食用菌作為連接點將養殖業、種植業和加工業結合起來，形成一個高效的、無廢物的生產過程，在這個生產網絡中，投入的物質能量可以在系統內實現多次循環轉化，相繼出現了秸稈－食用菌－有機肥模式、秸稈－食用菌－畜禽－有機肥模式[18]、畜禽－沼氣－食用菌[19]、秸稈－食用菌－菌糠種菇循環模式等多種技術模式[7]，這些模式的出現使農業生態系統穩步向良性循環發展。這些循環模式則以廢棄菌糠的綜合利用為關鍵環節，菌糠利用模式也日益成熟并多樣化。秸稈栽培食用菌后產生的菌糠可以栽培另一種食用菌或做畜禽的飼料，尤其是留在菌糠中的前一種食用菌菌絲殘體蛋白本身就可以作為后一種食用菌易于吸收的良好氮源，而畜禽的糞便進一步可作為沼氣的生產原料，最后以沼氣的沼渣作為肥料還田，在這個鏈系中秸稈可以得到多次、多級的利用，不斷的循環，最終實現生態農業的良性循環。菌糠種菇一般用香菇、白靈菇、金針菇、猴頭菇、平菇的菌糠栽培雞腿菇，比如用白靈菇的菌糠栽培雞腿菇滿足了多季節的栽培需要，收到良好的效益[20]。而用靈芝菌糠栽培平菇，第一潮菇轉化率就高達100%，非常值得推廣[21]。除此之外，用平菇或金針菇菌糠栽培草菇[22]，用出菇后的香菇、平菇、金針菇等菌糠來栽培雙孢蘑菇，既可及時處理污染料，減少環境污染，又可廢物利用，提高經濟效益[23]。據報道菌糠也可以制作菌種，將金針菇菌糠以25%的量添加到棉籽殼中用于生產平菇菌種，菌絲生長速度比未添加菌糠的對照組增加 0.06 cm·d－1[24]。

菌糠作有機肥可以形成具有良好通氣、蓄水能力的腐殖質，改善土壤肥力，減少化肥和農藥的施用量，同時減少其在農產品中的殘留量，為有機食品生產提供保證[25]。宋建華等用雞腿菇栽培廢料來種植春萵苣，結果表明施用雞腿菇廢料栽培的春萵苣直徑、整齊度等明顯好于傳統土雜肥種植的春萵苣[27]。菌糠除了做為食用菌的基質，也是其他植物理想的基質。用添加了菌糠的土栽培山茶、蘭花等，促進品質的同時還能增強花卉抗病能力[26]。將菌糠飼料化在養殖業非常常見，通常用作草食動物[28]、家禽[29，30]、豬[31，32]、魚[33]和蚯蚓[34]的飼料， 均具有顯著的經濟效益。

秸稈在食用菌生長過程中，能量與物質得以有效利用和轉移。首先食用菌先將原來儲存在秸稈中的能量，轉移到食用菌子實體中，再由子實體轉移到人體中，從而形成人們對生物能量利用的一個新層次。而對菌糠的化學成分進行分析可以發現，秸稈成分已經發生了很大的變化，其干物質約占原重的50%左右，被菌絲分解的部分，約1/3用于菌體合成，1/3用于呼吸消耗，另外1/3則以新的形式存在于菌床殘渣中，即菌體蛋白。秸稈在菌絲的作用下大量降解了木質素、纖維素，而且產生價值更高的子實體，剩余菌糠則進入綜合利用的產業鏈，使得秸稈在多次、多級的利用模式中降解轉化，產生更大的經濟和社會效益。

3 秸稈栽培食用菌基質降解轉化研究

3.1 胞外酶系研究

食用菌作為白腐菌一員，以秸稈、木屑、棉籽皮等農業下腳料為主要栽培基質，能夠通過胞外酶作用降解木質素、纖維素，并將其轉化為蛋白質、多糖等。不僅大量降解了木質素、纖維素，為人類提供了食物和多種藥用成分，而且能夠帶來巨大的經濟效益。據中國食用菌協會統計，2008年中國食用菌產量約為1.73×107t，占世界總產量的80%以上，直接產值14.25億美元。食用菌對秸稈基質中木質素、纖維素的降解和轉化是通過胞外酶的作用來完成的，其中關鍵酶為錳過氧化酶、木質素過氧化酶和漆酶，這三種酶協同作用于連結木質素結構單元之間的醚鍵和酯鍵[35]。

胞外酶活性與基質降解轉化、食用菌生長發育有密切關系。酶活性的大小直接影響生物降解的能力[36]。就香菇而言，不同菌株胞外酶系均有不同程度的活性，酶活性的動態變化與其生長發育周期有著緊密聯系，菌株木質素氧化酶系在菌絲旺盛生長時期活性達最高峰，但在子實體分化時期很快下降。在同一發育時期，愈創木酚酶、漆酶活性多高于鄰苯二酚酶的活性[37]。對形成子實體的香菇菌株和不形成子實體的香菇菌株進行胞外酶活性研究，結果表明，在香菇的整個生長過程中產子實體菌株的幾種酶活性均高于不產子實體的菌株，尤其在形成子實體的第二和第三階段[38]。培養料成分的不同只影響酶活性的相對大小，而不影響酶活性變化的規律性；大部分酶隨著每一潮子實體的成熟出現一個活性峰值，營養生長階段酶活性規律總體上表現上升趨勢，生殖生長階段則呈下降趨勢，部分酶活性在后期喪失[39]。其它食用菌對纖維素酶、木質素酶的酶系變化規律與香菇類似， 如雙孢蘑菇[40]、滑菇[41]、玉蕈[42]等。

3.2 基質轉化和養分利用研究

食用菌在生長過程中大量降解轉化秸稈類基質。宋瑞清等2004年選用稻草作為主要原料配制培養基，接種平菇菌株，測試了平菇菌株生長對稻草木質素及纖維素的降解率。通過對接種平菇菌株30 d后的稻草與對照稻草組分析，結果表明，接種平菇菌株的稻草木質素降解率為23.36%，纖維素降解率為16.04%，蛋白質含量增加了45.85%[43]。食用菌降解的有機物質的絕大部分在菌絲呼吸過程消耗掉，其絕對生物學效率相對較低。如巴西蘑菇在麥草培養基上生長128 d期間，培養基失重38.24%，其中33.83%被菌體呼吸過程消耗掉，4.41%轉化為子實體的生物量[44]。 對側耳[45]、玉蕈[42]和香菇[46]等食用菌的研究表明， 食用菌在菌絲生長階段主要利用非纖維素物質，子實體階段則主要降解利用木質纖維素，其淀粉酶活性在菌絲生長期持續升高。食用菌對木質素和纖維素的降解主要集中在生殖生長階段，如稻草栽培平菇，基質中木質纖維成分比栽培前降低11.94%～14.7%，生長周期中羧甲基纖維素酶、濾紙糖酶、木聚糖酶和蛋白酶活性的峰值與低谷的發生與子實體的發育狀態成正相關；漆酶和愈創木酚酶活性變化與基質中木質素的降解成正相關[47]。

4 討論

隨著經濟和社會的發展，秸稈從一開始的廢棄物變成了寶貴的資源，各種利用模式和技術日新月異，如能源化技術、飼料化技術、肥料化技術等。但秸稈焚燒現象依然嚴重，其主要原因可能在于上述技術操作難度高、成本高，不便于農戶執行，無法為農戶帶來切實效益。秸稈菌業效益高、見效快，而技術要求不高、成本低，是循環農業的重要模式。

秸稈基質的優化是提高秸稈降解轉化效率，提高食用菌產量的基本保障。秸稈栽培食用菌基質的優化研究主要包括兩大方面：配方的優化和工藝的優化。優良的基質配方，如合理的主輔料搭配、最適的碳氮比、料水比等，是提高轉化效率的基礎，目前對此類關鍵參數及相關的基礎研究十分薄弱。工藝上處理模式較多，如一次發酵技術、二次發酵技術、三次發酵等，各種模式都有自己的優缺點，但對于工藝優化中基礎規律動態變化研究十分薄弱：如溫度、微生物、碳氮比、木質素等的變化。因此，秸稈栽培食用菌基質優化應注重各關鍵參數及基礎規律變化的研究，分析對比各種工藝模式，探討各參數與降解轉化、產量等的關系，研究基質優化的限制性因素。

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