黑木耳袋栽技術研究進展*

張介馳，張丕奇，韓增華，孔祥輝，馬慶芳，戴肖東，劉佳寧

（黑龍江省科學院微生物研究所，黑龍江 哈爾濱 150010）

黑木耳 Auricularia auricula(L.ex Hook)Underw.， 是我國傳統食用菌品種，人工栽培經歷了孢子自然接種、孢子液人工噴灑接種、純菌接種段木栽培和純菌接種代料栽培等4個發展階段[1]。經過幾十年來瓶栽、塊栽、床栽和袋栽等不同模式的研究探索和實踐，目前代料栽培已發展成以木屑、棉籽殼和玉米芯為主要原料，以聚乙 （丙）烯塑料袋為容器的袋栽生產模式，已在栽培生產中廣泛應用。據初步統計，目前我國袋栽黑木耳產量占總產量的80%以上。

根據近年來發表的科技文獻和生產實踐，對黑木耳袋栽技術進行初步的歸納，供業內人員參考，共同探索創新技術，推動黑木耳袋栽技術水平的提高。

1 栽培原料

1.1 原料種類

原料是黑木耳栽培生產的基礎，代料栽培技術發展促進了新原料的開發應用。鄧莊[2]研究認為木耳對營養要求不嚴，可在闊葉木屑中添加等量樹葉、稻草或農作物莖桿出耳，但不能在針葉木屑和純稻草培養基中出耳。目前除闊葉木屑、棉籽殼、玉米芯廣泛應用于生產外，菠蘿皮[3]、五節芒[4]、麥草[5]、毛竹屑[6]和加工副產物木薯渣[7]、刺五加渣[8]、沙棘渣以及平菇菌糠[9]，包括堆肥處理的豬糞[10]都有出耳成功的報道。經自然堆積處理或堿處理的松木屑和水浸處理的稻草也可作為主要原料栽培黑木耳[11－13]。 可見經適當處理后可利用的黑木耳代用原料資源是十分豐富的。

姚勇研究了刺槐、速生楊等10種樹木枝條浸提液對木耳菌絲體生長的影響[14]，不同的枝條浸提液對菌絲生長速度、長勢、稠密度和色澤影響顯著，同一枝條浸提液培養基中不同木耳品種菌絲體生長發育表現不同，部分試驗品種在楊樹枝條浸提液培養基上不能萌發，可見菌種的適應性、原料的營養成分和抑菌物質含量都影響栽培效果。因此在新原料開發中既要豐富培養基的營養、去除抑菌物質，同時也要重視生產菌株的馴化選育，提高對原料的適應性。

1.2 原料配方

黑木耳袋栽生產屬于微生物分批發酵培養模式，培養基質的利用受到原料理化結構、菌絲胞外酶分泌規律、不同營養需求和栽培環境條件等多種因素的影響。目前還未發現有對黑木耳營養生長和生殖生長階段營養變化及菌絲生長特性的動態測定分析方面的研究報道，關于原料配方的研究大多只注重于新原料應用的可行性，對原料營養作用和不同原料之間協同關系的研究還缺乏重視。很多關于栽培技術的文獻均給出多種黑木耳栽培生產配方，有的甚至達到10余種。不同配方之間原料種類選擇和使用比例波動性較大，如木屑最高含量達到90%[15]，棉籽殼和玉米芯分別達到99%[16]和73%[17]，但大多文獻均未說明確定培養基配方的根據，也未給出不同配方在栽培效果上的差異。

以菌絲生物量和胞外酶活性為指標，通過液體培養試驗探索黑木耳菌絲培養的優化配方和培養條件，對確定袋栽培養基配方具有一定的指導意義[18－20]。張丕奇等采用東北地區常見作物秸稈與闊葉木屑，按照不同碳氮比對黑木耳二級菌種培養配方進行了研究[21]。試驗表明，低碳氮比（20∶1）試驗組菌絲生長速度和長勢優于其他碳氮比實驗組 （25∶1、 30∶1、 40∶1）， 原料種類比較顯示麥麩、 豆粉和豆秸粉應用效果好于米糠和玉米粉，試驗表明氮源含量和原料的物理結構均可影響菌絲生長。

程金良、劉瑰琦等對不同原料袋栽出耳效果進行了比較，前者試驗表明以稻草和玉米芯為主要原料的無木屑配方產量顯著優于含木屑配方[22]；后者試驗得到以木屑、豆秸為主要原料的含木屑配方產量要高于無木屑配方[23]。彭強[24]的玉米芯代用料試驗顯示，袋栽產量隨著木屑培養基中玉米芯添加量增加而增加，至40%添加量時產量達到最高。綜合比較顯示作物秸稈有助于促進菌絲生長和提高產量，可部分替代闊葉木屑應用于黑木耳栽培生產。從試驗的差異可以看出栽培管理方法的不同影響栽培料的轉化率，必然影響到對試驗效果的判定。

不同原料的使用影響袋栽生產進程和產品質量。玉米芯原料添加量超過60%時，菌絲生長速度相對較慢、污染率增加；同時造成耳片厚度、口感和鮮品含水量的差異。不同配方造成子實體水分、脂肪、粗纖維及總糖含量差異不明顯，但蛋白含量差異較大。玉米芯添加量為40%的配方中子實體蛋白質含量達12.86%，比對照高出26.9%。隨著配方中玉米芯含量的增加，子實體中所含的灰份也相應增加[24]。其它配方試驗也有相似結果[23]。

實現栽培原料的充分利用和轉化是一項十分復雜的任務，需要結合原料合理配伍、菌種定向選育和栽培管理技術改進等多方面的協同才能有所突破。

2 栽培方式

黑木耳袋栽方式可分為室外栽培、室 （棚）內栽培和間作栽培。

室外栽培不需要搭建棚室，節省前期投資，應用范圍廣、生產規模大，管理相對粗放，主要根據自然氣候條件通過水分調控和遮陰進行管理。室外栽培主要有東北地區的短袋露地栽培和南方長袋架式栽培，也有地溝吊袋栽培和層架栽培的研究報道和應用實踐。地溝吊袋栽培是懸掛于地溝中進行出耳管理，易于調控出耳環境的溫度和濕度，較適合于氣候干燥多風的地區[25]。河北平泉地區有黑木耳長袋層架栽培的應用實踐，室外搭建五層木架，長袋橫臥擺放出耳，可提高出耳場地利用率。

室 （棚）內栽培需要搭建棚室，設置噴水、通風和控溫設施，前期投入大。室 （棚）內栽培可提高空間利用率，增加生產能力。室 （棚）內栽培環境可控性強，受災害性天氣的影響程度低，但也會由于通風差和光照弱而增加污染率和降低產品質量。室 （棚）內袋栽方法較多，包括臥式出耳、立式出耳、層架式出耳、吊袋式出耳[26]、環割倒栽法出耳[17]、層梯式兩端出耳[27]、立體墻式出耳[28]等。

袋栽黑木耳可與多種作物、果木間作，如麥田[29]、葡萄園[30]和板栗園[31]等。作物和果木的枝 （莖）葉為黑木耳出耳提供了良好的遮蔭及保濕環境，可節約搭設蔭棚的成本。黑木耳呼吸排出的二氧化碳可促進作物果木的光合作用。有試驗測定表明林下可降低光照強度60%～70%[32]，從樹木表面及地表蒸發的水分保持了環境濕度。

浙江景寧的黑木耳水稻輪作模式[33]和河南泌陽的黑木耳香菇集約化生產模式[34]，可提高土地和設施的利用率，實現了原料基質的高效利用，產生了良好的生態效益和經濟效益。

3 栽培管理方法

3.1 栽培季節選擇

黑木耳袋栽季節可選擇春季和秋季。栽培季節的選擇要考慮區域的溫濕度條件，也要考慮自然氣候的變化趨勢和人工調控環境的能力。北方地區以春季栽培為主，南方地區以秋栽為主，有報道表明南方平原地區不適合于春季栽培，秋季栽培的產品質量要明顯優于春季栽培[35，36]，產生這一差別的主要原因是由于北方地區秋季異常降溫和南方春季異常升溫會影響出耳，如轉化率降低、污染率提高等。

徐立等參考段木栽培實踐進行了反季節代料栽培黑木耳技術研究[37]，在小興安嶺地區8月制菌，耳芽形成后自然過冬，翌年春季搶早進行出耳管理，避開高溫期，表現為污染率低、產量穩定。

3.2 菌絲培養方法

獲得最大量的活力強、營養積累豐富的菌絲是袋栽黑木耳穩產、高產的基礎，科研人員和生產者在菌絲培養方法上做了大量的嘗試和創新，對黑木耳袋栽技術的發展、提高起了重要作用。

目前黑木耳袋栽生產上傾向于使用厚度小、收縮性好的聚乙烯塑料袋，料袋接觸緊密可明顯降低出耳階段的霉菌污染。塑料袋的規格有多種，長袋可提高生產效率，但由于接種點多、培養時間長等原因造成長袋的制袋成功率低于短袋［36］。

菌袋封口方法有多種，如棉花、無棉蓋體、透氣膜、石膏等，也有直接用二級種和絲線系口的封口方法。目前在東北地區廣泛使用的打孔插棒、棉花 （海綿）封口方法是對楊亞普提出袋料黑木耳快速發菌技術[38]的改進，應用效果較好。封口通氣效果對菌絲培養影響較大，研究表明一端用扎口繩，另一端用無棉蓋體封口的菌袋比兩頭系口的菌袋透氣性好，表現出菌絲濃白、發菌速度快、成功率高。但如果兩端都改用無棉蓋體，易造成菌袋大量失水，培養料過干而影響菌絲的正常發育[39]。

李楠試驗研究表明采用17 cm×33 cm聚丙烯塑料袋栽培黑木耳，裝料量以800 g較為適宜，裝料過多或過少均會引起生物學效率的下降[40]。目前很多栽培戶從投入成本、生產效率和出耳周期等方面綜合考慮，仍傾向加大裝料量，17 cm×35 cm的菌袋濕料裝量達到1.3 kg。有研究者認為培養料中木屑宜粗不宜細，最好是顆粒型，選用栽培香菇常用的顆粒型木屑[35]，但從培養料持水性、透氣性、菌袋強度和開口操作等方面考慮，生產實踐中更多應用的是粗細搭配或粗細適中的木屑。

滅菌是培養料制備的重要環節，采用蒸汽濕熱高壓滅菌和常壓滅菌2種方法。常壓滅菌方法設施簡單、操作方便安全、生產能力大，在生產實踐中被廣泛采用。一般根據培養料種類、狀態和裝量控制滅菌時間，8 h～16 h不等。研究表明滅菌溫度過高、時間過長影響培養基中營養物質和酸堿度產生，進而影響到菌絲萌發生長的速度和質量[41-43]。

菌絲培養階段環境條件控制主要參考了鄧莊的早期研究結果[2]，為降低雜菌感染幾率和提高菌絲活力，實際生產中多低于最適溫度養菌。在這一原則指導下菌絲培養階段菌袋的擺放方式也變得多樣化，由單一的層架立式擺放發展成堆放和層架臥式擺放，降低了設施投入、提高了空間的利用率。

劉振欽等根據產量的比較提出了 “后熟作用”的重要性[44]，指出菌絲長滿袋后還要經過30 d～40 d后熟作用，從營養生長到生殖生長要通過一段時間的生理轉化過程才能出耳。菌絲長滿菌袋后經過一段時間的后續培養，有助于菌絲量及其中營養物質的積累，同時也是菌絲逐漸適應出耳環境的過程。栽培實踐表明， “后熟作用”對出耳階段的催芽效率、產品質量和產量都有影響，應進一步開展后熟階段培養條件、培養時間對黑木耳菌絲生理特性影響的研究。

3.3 出耳管理方法

菌袋開口催芽是出耳管理的起點，直接影響黑木耳袋栽生產的成功率、產品的質量和產量。菌袋開口方式和應用器具十分多樣，目前隨著對黑木耳產品質量要求的改變，小口密布的菌袋開口方法廣泛應用，相應管理方法不斷地改進完善。萬佳寧等[45]研究了不同開口方法對培養料理化性質、產品產量及商品性狀的影響，表明不同的處理方法會影響培養料的含水量、pH值及通氣量，影響胞外酶分泌規律、木質素利用和產品的商品性狀。穆丹[46]研究了不同通風和溫濕度組合對催芽階段出芽率、污染率和耳芽生長速度的影響，表明除必要的溫度、濕度和通風條件外，散射光刺激和10℃以上的溫差刺激有助于耳芽的形成和生長。

袋栽耳管理調控主要運用遮陰、苫蓋、通風、晾曬和給水等方法，結合氣候條件創造適合黑木耳菌絲和子實體生長并抑制雜菌侵染滋生的環境。王俊國等[47]對遼西半干旱地區黑木耳袋栽人工調控方法的小氣候環境效應進行了研究，表明人工調控可改善黑木耳生長的小氣候環境，如蓋草簾能降低極端最高溫度25℃～30℃、蓋塑料薄膜極端最高溫度能增加10℃～12℃、噴水可增濕60%、通風可降濕12%～20%等。雖然試驗結果與自然氣候有很大相關性，但為人工調控方法的使用提供了參考依據。侯軍等[48]對出耳管理的溫度、濕度和光照條件進行正交試驗分析，表明催耳階段影響條件大小依次為溫度＞相對濕度＞光照，出耳階段影響條件大小依次溫度＞相對濕度=光照，并得到了優化控制條件。

鄧莊研究認為木耳在無光條件下能分化產生原基[2]，有的學者則認為在黑暗無光條件下不能形成子實體[49]，但都認同光線對子實體發育生長的促進作用。試驗表明在一定的范圍內隨著光照強度的增加，子實體顏色由淡黃轉為黑亮[39]。在全日光條件下，黑木耳子實體的黑色素含量、耳片厚度、蛋白含量均有不同程度增加，可能光照通過一定的機制參與調節了與黑色素和蛋白合成有關酶的活性[50]。

水分是黑木耳生長發育的基本條件，給水管理不僅可以補充子實體生長需要的水分，還影響栽培環境的溫濕度和通風條件，影響菌絲和子實體生長發育。崔學坤[51]研究表明不同噴水時間和噴水量，對培養料的含水量和化學組成、產品質量和產量均有影響，但是不同的噴水方法其胞外酶活性的變化規律基本一致，說明對品種生長特性無影響。給水管理也是菌絲體和子實體生長的調節手段。目前生產實踐中參考子實體生長速度、菌袋含水量、雜菌感染程度等指標，結合氣候條件按照 “干濕交替”的原則進行管理，促進菌絲和子實體的協調生長。目前未見 “干濕交替”管理對培養料營養成分、胞外酶活性、菌絲量和菌絲營養積累動態變化的研究報道，還無法制定 “干濕交替”的精確控制指標。

出耳管理后期，培養基的營養成分構成比例已發生變化，影響多潮次出耳和生物轉化率。有研究者提出浸水和注入營養液可提高二潮出耳產量[36，52]，但在生產實踐中未見應用，可能是由于操作困難、雜菌污染率提高和產期延長等方面的實際問題還未解決。

3.4 病蟲害防控

黑木耳袋栽生產過程中，由于滅菌操作失誤和生產管理不當引起的雜菌侵染病害比較常見，導致培養料競爭消耗，菌絲體和子實體生長發育異常，產量和質量的降低。比較常見的污染真菌有木霉屬 （Trichoderma spp.）、脈孢霉屬 （Neurospora spp.）、 青霉屬 （Penicillium spp.）、 曲霉屬 （Aspergillus spp.）、 鏈格孢霉屬 （Alternaria spp.）、 毛霉屬 （Mucor spp.）等6個屬的真菌[40]。多種真菌可能造成培養料異常消耗和子實體異常，如黑木耳白粉病的致病菌株初步鑒定為白粉菌目的真菌[53]。

對細菌或病毒引發的侵染性病害、營養環境條件異常引發的非侵染性病害的表現及致病機理還缺乏系統的研究，對比較常見的子實體色變、畸形、流耳、爛耳等病變的研究報道主要集中在致病營養和環境條件的探索，如孫永琴[54]對菌袋褐變的研究認為，菌絲培養溫度過高和強光刺激是誘發菌袋褐變的主要原因。

黑木耳袋栽蟲害有多種，蟲害的防控主要借鑒了其他食用菌品種蟲害的防治方法，如防螨技術[55]、木耳線蟲防治對策[56]等。

病蟲害的防控應堅持 “預防為主、綜合防治”，加強生產管理，優化營養和環境條件，同時配合原料檢測、季節選擇和環境治理，綜合防控，減少化學藥品的使用。

4 栽培生理研究

黑木耳栽培生理研究相對薄弱，缺乏系統的栽培條件研究和生理特性研究基礎，很多調控方法研究還只能依據子實體的生長性狀進行單因子的試驗，而子實體的生長又與多種栽培控制因素密切關聯，因此增加了數據分析處理的復雜性和結論的不確定性，這一現象影響和限制了黑木耳栽培技術的突破和發展。

牛福文[57]、李楠[40]等測定了黑木耳栽培生長進程中營養物質的含量變化，揭示了木質纖維素的利用規律，對正確認識不同原料的營養作用提供了指導。

黑木耳的生長發育是依靠其自身分泌的胞外酶來分解培養基質中的營養物質的，目前對栽培生理的研究主要集中在胞外酶分泌規律的研究。陳錫時[58]通過刺激、抑制和采摘等改變子實體形成過程，考查酶活性變化規律；韓增華等[59]研究10個黑木耳菌株胞外酶活性及與栽培性狀和產量的關系；嚴培蘭[60]抗霉能力與胞外酶活性的研究表明，胞外酶活性可以反映栽培過程中菌絲的生理特性變化。不同基質的多種胞外酶 （纖維素酶、半纖維素酶和木質素酶等）活性和分泌規律具有一致性[24，40，57]，因此研究胞外酶分泌規律是探索黑木耳栽培生理的重要途徑。

對黑木耳栽培生理的研究既要關注在整個生育期內胞外酶活性變化規律，同時也要考查栽培過程中不同營養條件和栽培條件，對胞外酶活性和其他生理指標造成的影響，如不同的碳氮源比例、不同的催芽溫度、不同的光照強度等，為建立栽培調控技術奠定理論基礎。

對黑木耳栽培環境條件的研究多關注于菌絲培養階段，對出耳階段研究報道不多。研究認為高溫可致低產，子實體色淡及片薄；水分過多可致缺氧而抑制生長等[61，49]。鄧莊早期研究認為木耳屬恒溫型品種，變溫對子實體分化無促進作用[2]，但目前黑木耳的栽培生產均是在變溫的環境下進行，因此應開展研究確定黑木耳栽培生長的最佳環境條件，如最適溫度、變溫范圍頻度等，實現栽培環境調控與自然氣候變化的最佳結合，降低管理成本、提高管理水平。

5 栽培設施

隨著黑木耳袋栽技術的發展，出現了多種新型的實用器械和設施，明顯提高了勞動效率，如裝袋機、開口機、噴灌系統[62]、烘干設備[63]等。但由于黑木耳特定的生產方式和明顯的地域特色，還沒有大型的通用設施在國內推廣使用。隨著黑木耳栽培生理研究的深入和栽培技術的發展，黑木耳袋栽生產的精準化和標準化技術的應用范圍會不斷擴大，必將帶動栽培設施的改進和發展。

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