我國甜菜抗逆性研究進展

李承業，王燕飛，黃 潤，董心久

（新疆農業科學院經濟作物研究所，烏魯木齊830091）

甜菜是我國的主要糖料作物之一，主要分布于我國西北、東北和華北等干旱和半干旱地區，這些地區鹽堿化的土壤面積較大。而且，隨著全球氣候的變化和人口的增長，農業灌溉所依賴的淡水資源短缺將不可避免，灌溉的不合理和水質劣化所引起的土壤鹽漬化正以前所未有的速度發展。同時，新型化肥、農藥的應用，導致植物的病害呈現出不斷更新和上升的趨勢。目前，我國甜菜塊根單產僅為西歐等發達國家的1/3左右，含糖低2～3度。干旱、鹽漬、病害等逆境條件是困擾甜菜生產發展的重要因素。幾十年來，人們比較注重甜菜外部生長環境的調控，如土壤改良、施肥、灌溉、噴灑農藥等，這些措施均需要較大的直接投入，然而有些措施不但效果不佳，而且還可能影響消費者的身體健康，對環境造成污染，很難大面積推廣。因此，了解甜菜的抗逆性，通過人為途徑改變甜菜的自身適應能力，合理利用當地自然環境條件，提高甜菜的產質量，已經成為我國甜菜生產和科研上的重要問題。本文從鹽、水、溫度、病害等方面綜述了甜菜抗逆性研究進展情況，對今后甜菜抗逆性的研究前景進行了展望。

1 甜菜的抗鹽堿性

植物耐鹽堿性指植物在土壤鹽堿濃度高的脅迫條件下生長并形成經濟產量的能力。鹽堿脅迫造成的傷害是滲透脅迫和離子脅迫，即細胞外鹽分濃度高，使細胞內外的滲透勢梯度減小，導致細胞失水以及有害離子濃度過高，而必需養分離子缺乏。在鹽堿環境中，土壤鹽分濃度很高，水勢降低，導致植株吸水困難，從而影響植株的水勢以及干物質積累。

甜菜是嫌酸性作物，適應于pH值6.5～8.0的微酸至堿性環境，在栽培作物中耐堿性名列前茅[1]。甜菜苗期可生長于含鹽0.5%～0.6%的土地上，生長盛期可生長于含鹽0.6%～0.8%的土地上（以硫酸鹽、氯化物為主）[2]。Greenway在1980年定義鹽生植物為“能夠在含有至少3.3 bar（相當于70 mmol/L單價鹽，即0.4%含鹽量）滲透壓鹽水的生境中生長的自然植物區系”[3]。因此甜菜應屬于鹽生植物。

甜菜耐鹽性較強表現在比其它作物有更強的吸收或容納22Na和36Cl的能力[5]。有研究表明，NaCl 180mmol/L對甜菜葉面積和干物質量影響均不明顯[6]；Papp等（1983）研究發現，甜菜呼吸速率對鹽度（NaCl 0～500mmol/L）不敏感[6]。在高鹽度下，甜菜通過攝入鹽分以維持膨壓，保持葉片多汁和較大的葉面積。這種細胞對高濃度Cl和Na的忍耐能力可能與這些離子在細胞內特殊的區域化有關[5]。Plaut和Marschner通過22Na和36Cl示蹤研究表明，甜菜與其它作物相比，大多數22Na保留在所處理的葉子部位或者向葉尖運輸，而根中的22Na特別低。隨著鹽度的提高，甜菜地上部Na+和Cl-含量隨之迅速提高，但是根系Cl-含量卻幾乎沒有變化[4]。這種區域化的結果，使液泡中的Na+和Cl-起滲透調節作用，改善了水分平衡[5]。

盡管甜菜是較耐鹽的作物，但當土壤飽和提取液的電導率達到7.0mΩ/cm時，就會出現鹽害[6]。Agers和Hayward（1984）的研究表明，甜菜發芽時對鹽分最敏感。在鹽度為6.0mΩ/cm（電導率）時，發芽率降低50%[7]。王榮華等（2008）研究發現，隨著鹽濃度的增加，甜菜發芽率總體呈下降趨勢，1.0%鹽濃度為甜菜種子發芽的臨界濃度，1.8%鹽濃度為極限濃度；隨著鹽濃度的增加，甜菜幼苗的各項指標均表現為較為一致的下降趨勢[8]。在種子發芽和幼苗形態建成階段，甜菜不能忍耐高鹽度和高濕的環境[2]。鹽度過高影響甜菜生長，不完全是由于生理干旱造成的，還因為甜菜吸收鹽分過多排斥另一些營養元素的吸收或者影響生理代謝而降低營養元素的吸收量和含量。耿貴等研究顯示，NaCl 40mmol/L促進甜菜生長，擴大甜菜單株葉面積，刺激甜菜吸收NO3-，不影響吸收鎂，可強烈抑制甜菜吸收鉀和鈣。NaCl 80～180mmol/L不影響甜菜干物質重量，但已開始抑制甜菜吸收和鎂。NaCl 280～380mmol/L明顯抑制甜菜生長，并強烈抑制、鉀、鈣和鎂的吸收，Cl-能刺激作物對磷的吸收，對氮、磷、鈣和鎂向地上部組織運輸分配無影響，僅抑制鉀向地上部組織運輸分配[6]。

2 甜菜的抗旱性

植物的抗旱機理十分復雜，抗旱性是受形態、解剖和生理生化等諸多特性控制的復合遺傳性狀，不同的形態、解剖和生理特性之間既相互聯系，又相互制約。

從甜菜生理學方面看，甜菜的根系較發達，葉面的角質層較厚，與馬鈴薯等作物相比，比較抗旱。但是甜菜種子與其它作物比較，其外部宿存的花萼、果皮均由厚壁死細胞組成，堅硬、木質化、不光滑。甜菜種子萌發時需吸收種球重120%～160%的水分，明顯高于一般的作物種子。因此，甜菜在生育中后期比較抗旱，但苗期抗旱能力弱。

關于甜菜的需水規律、灌溉技術及水肥耦合效應等方面的研究，國內外已有很多報道，但在甜菜抗旱性方面的研究報道很少。甜菜品種間的抗旱性有明顯的差異，不同倍數性甜菜品種的抗旱性不同，一般的二倍體甜菜品種抗旱性強于多倍體甜菜品種；同一倍數性不同類型品種表現為高糖型品種的抗旱性強于豐產型甜菜品種[9]。周建朝等（2003）研究表明，不同基因型的甜菜間，其對水分脅迫的抗逆能力相差較大，從抗旱系數、脅迫敏感指數等指標看，不同基因型間相差最高的可達4倍以上[10]。在抗旱機理方面，不同基因型的甜菜品種在受到水分脅迫時具有不同的生理反應，主要表現在對細胞溶質外滲率和過氧化氫酶活性的影響。

在甜菜抗旱生理選（育）種方面，用甜菜枯葉/全葉比值能夠可靠地反映甜菜的抗旱性及程度。在塊根分化形成期（苗期），葉片的電泳外滲率能較準確地反映甜菜品種抗旱性能，不同程度的膜系統的傷害情況，外滲率大的不抗旱，反之抗旱，可作為入選抗旱品種的重要指標。超氧化物歧化酶活性強的、過氧化氫酶活性強的、維生素C、谷光甘肽等含量高的，可作為抗旱品種選擇的參考指標。通過測定甜菜細胞液濃度的滲透壓、根中蛋白質的含量，光合作用和呼吸作用的強度、葉片干物質等生理指標發現，一般細胞液濃度高、滲透壓大、蛋白質含量高、光合作用強、呼吸作用弱、葉片干物質含量高的植株抗旱能力強。

3 甜菜的抗寒性

溫度是植物生長的必要條件，然而低溫卻是限制植物生長的重要因素。植物的低溫傷害可分為冷害（零上低溫對植物的傷害）和凍害（零下低溫對植物的傷害）兩大類。

研究發現，低溫脅迫使植物體內防御活性氧的酶促和非酶促保護系統能力降低，致使細胞內自由基水平提高，膜脂過氧化作用加劇導致質膜傷害，造成低溫傷害。因此在低溫脅迫條件下，減少膜內保護酶活性下降程度、維持膜系統的穩定性能，可有效地提高植物的抗寒性。另外，細胞內電解質外滲量的大小可以判斷細胞損傷程度，可作為植物抗寒性的生理指標。植物對溫度逆境的適應之一主要在于生物膜，特別是質膜和類囊體膜的物性[11]。植物的冷敏感性可以通過調節膜脂的不飽和脂肪酸水平得到調控，調節的途徑是通過酰脂去飽和酶和甘油-3-磷酸?；D移酶的作用；利用轉基因技術在植物中超表達抗氧化酶基因，如編碼SOD、APX、CAT和GR等的基因，可望提高耐冷性；植物低溫逆境信號傳導的研究表明，ABA不僅是重要的低溫逆境信號，而且可調節冷害下基因的表達，Ca2+是一個主要的第二信使，蛋白激酶途徑也參與了植物冷害的信號傳導；低溫誘導的蛋白或酶類主要有脫水蛋白和熱穩定蛋白。目前受低溫調節的特異蛋白受到研究者的極大關注，并對多種植物進行了耐寒性誘導實驗，均發現了此類蛋白質的存在并與植物的耐寒性密切相關[12]。但是，目前有關甜菜抗寒性研究尚罕見報道。

4 甜菜的抗病性

甜菜抗病性是甜菜避免、中止或阻滯病原物侵入、擴展、減輕發病和損失程度的一類特性，是甜菜與其病原生物在長期的協同進化中相互適應、相互選擇的結果。各類病原物具有不同類別、不同程度的寄生性和致病性，甜菜也相應地形成了不同類別、不同程度的抗病性。甜菜病害包括細菌、真菌以及病毒等引起的褐斑病、蛇眼病、黃化毒病、立枯病，以及目前影響生產極為嚴重的叢根病等多種病害[13]。

同其他植物類似，甜菜受病原物侵染后，其過氧化物酶（POX）、超氧化物岐化酶（SOD）、多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、脂氧合酶（LOX）等酶活性發生變化，在抗病與感病品種間存在數量上的差異，同時甜菜丙二醛（MAD）含量、鉀素等礦質含量、氨基酸的種類及含量等均與其抗病性存在一定的相關性[14，15]。德國哥廷根甜菜研究所的研究也表明，在礦質營養方面，感病個體與耐病個體鈉含量相比無區別，鉀、磷、硫含量有所降低，而其鈣及鎂的含量卻有所增加；并且認為，直根重量與須根重量的比值與抗病性呈正相關，葉綠素含量、葉片還原糖含量、葉片水分含量和二氧化碳吸收量等也與甜菜的耐病性呈正相關關系。防御保護酶系統的變化、礦質代謝的變化以及光合作用和呼吸作用等生理代謝的變化等是甜菜的生理病理反應，在抗病中起到一定作用，可以作為選擇鑒定甜菜抗病性的參考指標[14-16]。

5 甜菜抗逆性研究展望

雖然甜菜是抗逆性較強的作物，但因我國的甜菜主要分布在干旱、半干旱以及鹽堿地區，以及隨著農業生產活動的不斷加強，資源日趨不足，環境狀況急劇惡化，通過人為途徑改變甜菜的自身適應能力，提高甜菜的抗逆性必將成為緩和我國環境條件惡化與甜菜生產之間矛盾的有效途徑。

目前有關甜菜抗逆性研究所處水平僅達組織和細胞水平，從分子水平上，加強抗性生理和機理的研究是今后這方面研究的重點。在甜菜抗逆性品種選育方面，將傳統的田間選育與現代化的生理學選育、生物技術結合起來，利用現代生物技術，克隆和構建與抗鹽堿、干旱和病害等逆境有關的外源基因，選育出更多的抗逆甜菜品種，并加以利用，對于擴大甜菜種植面積，提高甜菜的產質量具有積極的意義。

[1]秦樹才，李剛，李實，等.我國甜菜抗鹽資源的鑒定[J].中國糖料，2004（4）：43-47.

[2]劉祖祺，張石城.植物抗性生理學[M].北京：中國農業出版社，1994，153-267.

[3]趙可夫，李法曾.中國鹽生植物[M].北京：科學出版社，1999，11.

[4]周寶庫，張秀英.氯對甜菜生長發育及產量品質的影響[J].中國糖料，1991（3）：43-45.

[5]吳曉雷，田自華，張家驊，等.甜菜抗鹽生理研究進展[J].中國甜菜，1991（2）：46-49.

[6]耿貴，周建朝，孫立英，等.不同鹽度對甜菜生長和養分吸收的影響[J].中國甜菜糖業，2000（1）：12-14.

[7]李雅華，崔平，王艷玲.甜菜種質芽期耐鹽性及鑒定方法的研究[J].中國糖料，2000（1）：5-8.

[8]王榮華，王維成，劉煥霞，等.不同甜菜種質耐鹽性鑒定和篩選[J].中國糖料，2008（4）：14-16.

[9]賓力.談甜菜抗旱育種[J].中國甜菜糖業，2002（4）：21-22.

[10]周建朝，鄧艷紅，姜淑芬.加強甜菜抗逆多樣性研究[J].中國甜菜糖業，2003（1）：30-32.

[11]王國莉，郭振飛.植物耐冷性分子機理的研究進展[J].植物學通報，2003，20（6）：671-679.

[12]李生泉，李銳，范月仙.棉苗抗冷性與低溫誘導蛋白關系的研究[J].棉花學報，2006，18（1）：43-46.

[13]王瑞剛，李國婧，邵金旺.甜菜抗病研究現狀及其展望[J].中國糖料，2000（4）：51-54.

[14]邵金旺，黨俊梅，張家驊，等.甜菜抗（耐）叢根病生理基礎的研究Ⅰ.過氧化物酶（POX）、多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）與甜菜抗叢根病的關系[J].內蒙古農業大學學報（自然科學版），1999（4）：1-6.

[15]黨俊梅，張少英，邵世勤，等.甜菜抗（耐）叢根病生理基礎的研究Ⅱ.超氧化物歧化酶（SOD）、酯氧合酶（LOX）、丙二醛（MAD）與甜菜抗（耐）叢根病的關系[J].中國糖料，2000（3）：6-11.

[16]邵世勤，黨俊梅，張少英，等.甜菜抗（耐）叢根病生理基礎的研究Ⅲ.礦質元素與甜菜抗叢根病的關系[J].中國糖料，2000（4）：1-6.