張春艷,張 穎,李 想,徐德清,聞群英,王林波,周志權,張 鑫,王昌來,許文譜,皮金寶,周長樹,呂啟國,楊利國
(1.華中農業大學動物科技學院,武漢 430070;2.湖北省波爾山羊種羊場3.湖北省十堰市畜牧獸醫局;4.湖北省十堰市鄖西縣畜牧局)
家畜體型外貌特征不僅是部分生產力的直接表征,而且也是家畜發育、健康狀況和結實度的外表反映,在育種中意義重大。目前國內外對家畜外貌特征的研究較少,且主要集中于奶牛[1]和豬[2-3],對山羊外貌性狀的研究鮮有報道[4-6]。然而,耳型、頭型、角型、體表毛色及分布是山羊最重要的品種特征,且與部分經濟性狀顯著相關,最近有研究表明波爾山羊耳型、體表毛色及分布特征對羔羊早期體重和母羊窩產羔數、產活羔數及斷奶活羔數有顯著影響(P<0.05)[7-8]。因此,研究影響山羊外貌性狀的因素,對提高種羊選育進程和經濟效益有重大的意義。
波爾山羊是世界公認的優秀肉羊品種,南非1957年制定了波爾山羊品種標準[9],中國自1995年開始引進,隨著氣候環境、飼養管理等條件的改變,經十多年的群體繁育和自然生態選擇,純種波爾山羊的頭型、耳型、體表毛色及分布等外貌性狀發生了很大變化,對種羊的選育和等級劃分造成了不利的影響,限制了波爾山羊的種用價值和雜交利用效果。該研究對426只波爾山羊2 556個體型外貌數據和852個圖片資料進行統計分析,旨在探討出生年份、季節、性別、同胞個數和胎次對波爾山羊耳型、頭型、額頂白色毛帶分布和體表紅棕色毛相對比例的影響,分析波爾山羊體型外貌遺傳規律和某些與體型外貌有關器官的生長發育規律,為制定中國波爾山羊品種標準奠定基礎,為提高波爾山羊優良的種用價值提供理論依據。
1.1 資料來源 資料來源于湖北省宜都市波爾山羊種羊場2001年2月—2006年12月期間426只波爾山羊2 556個體型外貌數據和852個圖片資料。
1.2 羊群飼養管理 該種羊場位于湖北省中部偏西,處于云貴高原東延部分尾部地帶,介于東經110°~111°,北緯30°~ 31°之間,平均海拔800 m,區內年均氣溫16℃,最高氣溫33℃,最低氣溫―5℃。年降水量1 200 mm,平均相對濕度85%,日照時間1 500 h,無霜期240 d。羊群飼養以放牧與補飼相結合。補飼精料主要組成:玉米 61%,麩皮 25.5%,仔豬濃縮料(157)13%,食鹽0.5%。牧草種類有多年生黑麥草、紅(白)三葉、墨西哥玉米、鴨茅草等;秋冬缺草季節收購三葉干草和農戶花生藤、紅薯藤等。在晴朗天氣,羊群平均每天在運動場自由運動4 h左右。常年自由飲水,春、秋兩季定期防疫和驅蟲。
1.3 照片的采集 用數碼相機(sony)分別采集每頭羊左、右兩側照片。以1塊被平均分為若干個面積相等方格子的白板作為背景,波爾山羊呈自然狀態站立在白板前進行拍照。通過計算照片上波爾山羊全身所占據的方格數和紅棕色毛所占據的方格數,計算每只羊體表紅棕色毛面積占全身被毛面積的比例。
1.4 測量指標 用卷尺(最小刻度0.1 cm)測量波爾山羊耳型指數、頭型指數、流星型指數和紅棕色毛所占據面積比指數,方法如下:
耳型指數(ESI)=耳尖到耳根部的直線距離/耳最寬部位的直線距離。反應耳朵形狀和生長發育狀況,耳偏長,生長較快,耳型指數越大;
頭型指數(HIS)=下嘴唇到耳根部的直線距離/下頜骨到角根部的直線距離。反應頭部形狀結構,頭型清秀則頭型指數越大,頭型圓潤雄壯則頭型指數小;
流星型指數(WHFI)=(額頂白色毛帶長度)×(額頂白色毛帶最寬處的寬度)/(下嘴唇到耳根部的直線距離)×(下頜骨到角根部的直線距離)。反應額頂白色毛帶的覆蓋區域,比值越大,白色毛帶覆蓋區域越大;
紅棕色毛比例指數(BH RI)=(左側紅棕色毛占據的方格數+右側紅棕色毛占據的方格數)/(左側全身毛占據的方格數+右側全身毛占據的方格數)。近似反應全身紅棕色毛分布及覆蓋區域大小,比值越大,分布越廣,覆蓋范圍越大。
1.5 影響因素 出生年份:2002-2006年;季節:根據種羊場氣候環境、光照時間、溫濕度和常年青粗飼料的供應情況對波爾山羊外貌的影響,1年分2—5月份、6—9月份和10—1月份3個季節;性別:公、母;同胞個數:1、2和≥3;胎次:1~6、≥7。
1.6 數據分析 用SPSS 11.5軟件進行多因素統計分析,結果以“平均數±標準差”表示,用 t檢驗。
2.1 出生年份和季節對外貌性狀的影響 波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數在不同出生年份和季節中的均值和標準差見表1。不同出生年份對耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數均有顯著影響(P<0.05),耳型指數和頭型指數在不同年份之間變化較大,最大值和最小值分別為2.34±0.27、2.17±0.00和1.52±0.19、1.39±0.09;出生季節對耳型、頭型和紅棕色毛覆蓋面積指數無顯著影響(P>0.05),對流星型指數影響顯著(P<0.05),2—5月份(春季)出生羊的額頂白色毛帶相對面積最大(0.39±0.21),其他季節之間無顯著差異(P>0.05)。

表1 不同出生年份和季節的波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數的均值和標準差
2.2 同胞個數對外貌性狀的影響 不同同胞個數的波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數的平均值和標準差見表2。同胞數對耳型指數和流星型指數有顯著影響(P<0.05),且影響趨勢一致,隨著同胞數的增加,波爾山羊耳朵長與寬的比例和額頂白毛帶相對面積均逐漸降低,單羔耳型最長、流星型最大。同胞數對頭型和紅棕色毛比例指數影響不顯著(P>0.05)。

表2 不同同胞數的波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數的平均值和標準差
2.3 性別對外貌性狀的影響 不同性別的波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數的平均值和標準差見表3。性別對耳型指數和頭型指數有顯著影響(P<0.05),公羊耳朵短而寬、耳型偏寬,頭部較長、頭型偏大;母羊耳朵窄而長、耳型偏長,頭部較短,頭型偏小。耳型和頭型是品種最重要的特征,顯示出了明顯的性別效應。公、母羊額頂部白色毛帶和全身紅棕色毛比例均無顯著差異(P>0.05)。

表3 不同性別的波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數的平均值和標準差
2.4 胎次對外貌性狀的影響 不同胎次的波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數的平均值和標準差見表4。胎次對波爾山羊耳型指數和紅棕色毛比例指數無顯著影響(P>0.05);頭型指數在不同胎次之間差異顯著(P<0.05),頭胎羊頭型偏短,與第二胎、第四胎之間差異顯著(P<0.05),三胎以后頭型指數基本穩定;流星型指數頭胎顯著最大,三胎后無顯著差異(P>0.05)。

表4 不同胎次的波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數的平均值和標準差
3.1 出生年份和季節對外貌性狀的影響 不同出生年份對波爾山羊外貌性狀有影響,出生季節對流星型指數影響顯著(P<0.05),2—5月份(春季)出生羊的額頂白色毛帶分布和覆蓋區域相對最大。頭型、耳型和毛色是不同品種的重要特征,一般受遺傳因素的影響較大,但不同氣候、飼養管理水平、營養狀況等環境也會對山羊外形器官的發育、體表毛色變化等產生重要影響。該研究顯示不同年份和季節對波爾山羊耳型、頭型及毛色分布有影響,一方面不同年份和季節的氣候、降水量、日照時間不同,進而影響山羊常年青粗飼料營養水平和供應數量,間接影響母羊泌乳力和羔羊耳朵、頭部等器官的發育,產生差異;另一方面體表毛色受黑色素胞吐作用的影響,黑色素細胞在胚胎發育過程中由神經胚轉移到身體其他部位,出現色素沉著,色素沉著也會由于色素細胞活性的降低而減弱,毛色形成的復雜性決定了毛色的多樣性且受眾多因素的影響[6,10-11]。如果黑色素細胞在額頂部分布少就會使流星變大,同時,黑色素細胞的分泌受光照影響較大[10,12],湖北地區與波爾山羊原產地南非相比,光照時間和強度大大減弱,春季較短的日照時間和弱的日照強度均不利于黑色素的分泌和沉積,導致春季出生的波爾山羊額頂部白色毛帶面積較大。其他研究也表明年份和季節對山羊毛色、毛質有影響。白文林等[13]報道,四川境內山羊群體基礎毛色具有較多的變異類型,是長期受自然選擇和生態環境變化的結果;牛一兵等[14]報道,減少光照可促進絨山羊絨毛生長,但絨毛細度、強度沒有明顯的季節性變化。動物毛色與遺傳結構和部分經濟性狀相關,一般認為牛的毛色與乳、肉的生產性能有直接的關系[11];綿羊、豬、家禽等毛色是品種的重要標志[15]。因此,研究影響毛色變化和分布的環境因素對促進山羊遺傳學的發展和經濟性能的提高有一定的指導作用。
3.2 同胞個數對外貌性狀的影響 研究表明,隨著同胞數的增加,波爾山羊耳朵長與寬的比例和額頂白色毛帶相對面積均逐漸降低,單羔耳型最長、流星型最大。眾多研究表明,同胞個數對羔羊出生體重、體尺均有顯著影響,單羔出生體重、體高、體長和胸圍均顯著高于多羔[16]。該研究顯示同胞數對羔羊耳朵和額頂部白色毛帶分布亦有影響,與多羔相比,單羔耳朵較大且偏長,額頂毛色分布較多,與體重、體尺生長有一致的趨勢。張穎等[8]也報道,波爾山羊體表毛色不同、色區和有無絨雜毛對產羔數和斷奶活羔數有顯著影響;Ebozoje等[17]報道,西非Dwarf山羊(WAD)窩產個數和每窩斷奶個數在不同類型毛色之間差異顯著(P <0.05),進一步證實了該研究結果。由于單羔在妊娠期和哺乳期能從母體獲得更充足的營養,促進了器官早期的發育,在體質和體型上均顯示出顯著的優勢。該研究結果表明,在營養不充足的情況下(如多羔),羔羊耳朵首先滿足橫向發育,長到一定的寬度后再縱向發育,逐漸變長。因此,與多羔相比,單羔在胎兒期間有充足的營養供應,耳型普遍偏長偏大。
3.3 性別對外貌性狀的影響 該研究顯示,波爾山羊公、母羊耳型和頭型指數有顯著差異。耳型和頭型是家畜品種最重要的外貌特征,在一定程度上是重要的選種標準。大白豬頭寬、嘴短、耳大直立,而長白豬頭長、嘴長、耳大前傾,杜洛克豬頭尖、嘴長、耳尖下垂[2];山羊耳的變異有正常耳、短耳和無耳等3種類型,可能由常染色體上隱性基因控制。研究表明,綿羊耳的長度呈典型的中間性遺性,雜合子的耳長只有正常耳的一半。同一品種不同性別之間也有明顯的差異。茍興能等[18]對平武黃牛的研究表明,公牛頭雄壯、額寬,母牛頭清秀、細致;謝曉紅等[19]報道新品系A系公兔耳長、耳寬和額寬均比母兔大。該研究顯示波爾公羊耳朵短而寬、頭部較長、頭型偏大,呈現出雄壯高昂的頭型;母羊耳朵窄而長、頭部較深、頭型偏小,呈現清秀細致的頭型。
3.4 胎次對外貌性狀的影響 胎次對波爾山羊頭型和流星型指數影響顯著,頭胎羊頭型偏短、流星型較大,三胎以后無顯著差異。山羊屬于多胎動物,一般有6~8年的利用年限。眾多研究均表明,羔羊生長、繁殖等重要經濟性狀在前三胎中變化較大,以后逐漸趨于穩定[20]。該研究顯示波爾山羊耳和頭部等外貌器官的生長發育也有類似的變化規律,可能與母羊子宮容量和內環境差異有關,頭胎母羊子宮尚未發育完善、激素調節不穩定,限制了羔羊部分器官的早期發育。該研究顯示頭胎羔羊頭型偏短,表明羔羊頭部在早期主要橫向生長,變寬變深,后期主要縱向生長,逐漸變長。
通過對波爾山羊耳型、頭型、流星型及紅棕色毛比例指數影響因素的分析,得出以下結論:波爾山羊在中國經過十幾年的選育,逐漸適應大部分地區的氣候環境,形成了中國波爾山羊特有的外貌特征,大部分外貌性狀受眾多環境因素的影響;山羊耳型、頭型和額頂白色毛帶分布受環境影響較大,遺傳效應較小,選育過程中不能盲目只看這些外貌特征,應結合經濟性狀一起選擇;紅棕色毛比例指數受季節、性別、同胞數和胎次的影響很小,表明該性狀主要受遺傳效應的影響,可作為表型選擇標記在生產中廣泛應用;羔羊耳和頭部在早期有優先橫向生長,再縱向生長的發育規律。經分析討論,發現了波爾山羊部分外貌特征的影響因素、遺傳規律及早期發育規律,為制定中國波爾山羊品種標準、提高波爾山羊種羊的選育、分級及雜交利用奠定了基礎。
[1]索效軍,李曉鋒,陳明新,等.荷斯坦奶牛體型線性評定及其性狀與產奶量的相關性分析[J].湖北畜牧獸醫,2005(4):27-30.
[2]郭曉令.利用商品豬群定位豬耳型QT L[J].遺傳學報,2004(8):819-821.
[3]施啟順.豬的毛色遺傳[J].養豬,2006(4):21-24.
[4]常洪.山羊的毛色遺傳[J].西安聯合大學學報,1999,2(2):1-4.
[5]李祥龍,鞏元芳,劉錚鑄,等.波爾山羊頭頸部毛色特征以及黑色蹄色的遺傳方式[J].遺傳,2002,24(6):659-662.
[6]Renieri C,Valbonesi A,Lamannaa V,et al.Inheritance of coat colour in Merino sheep[J].Small Rumin Res,2007(3):1-7.
[7]鞏元芳,李祥龍,吳建華,等.波爾山羊無肉垂和頭頸部毛色特征遺傳規律及其與早期體重相關性研究[J].黑龍江畜牧獸醫,2005(5):12-14.
[8]張穎,沈忠,周志權,等.波爾山羊體型外貌與部分生產性能的相關分析[J].中國草食動物,2007,27(4):18-22.
[9]康平.優秀波爾山羊的體征標準[J].時事政策,2005(12):27.
[10]張俊珍,董常生,范瑞文,等.哺乳動物毛色形成研究進展[J].動物醫學進展,2006,27:65-68.
[11]舒鳴,肖兵南,陳鐵橋.牛毛色遺傳的研究進展[J].中國牛業科學,2008(1):15-17.
[12]Stachurska A,Pietam M,Lojek J,et al.Performance in racehorses of various colours[J].Livest Sci,2007,106:282–286.
[13]白文林,王杰,尹榮煥,等.四川境內山羊群體毛色性狀的主成分分析[J].中國畜牧獸醫,2005,32(5):39-40.
[14]牛一兵,賈志海,盧德勛,等.放牧條件下絨山羊絨毛季節性生長變化規律的研究[J].動物營養學報,2005,17(2):33-37.
[15]白小青,王金勇.豬毛色遺傳的研究進展[J].動物科技,2004,21(8):32-33.
[16]張春艷,沈忠,周志權,等.波爾山羊羔羊生長發育規律研究[J].華中農業大學學報,2006,25(6):640-644.
[17]Ebozoje M O,Ikeobi CON.Colour variation and reproduction in the West African Dwarf(WAD)goats[J].Small Rumin Res,1998,27:125-130.
[18]茍興能,李憲德,梁斌,等.四川平武黃牛的外貌特征與體尺測定研究[J].黃牛雜志,2002,28(4):17-20.
[19]謝曉紅,龍繼蓉,唐良美,等.新品系A系兔生長發育及部分特征特性測定[J].中國養兔雜志,2000(1):18-21.
[20]Zhang C Y,Shen Z,Yang L G.Variance components and genetic parameters for weight and size at birth in the Boer goat[J].Livest Sci,2008,115(1):73-79.