不同光照條件對幼鯔趨光行為影響的初步研究

王以堯, 馮 波 盧伙勝

(1. 廣東海洋大學 水產學院, 廣東 湛江 524025; 2. 海南省水產研究所, 海南 海口 570206)

不同光照條件對幼鯔趨光行為影響的初步研究

王以堯1,2, 馮 波1, 盧伙勝1

(1. 廣東海洋大學 水產學院, 廣東 湛江 524025; 2. 海南省水產研究所, 海南 海口 570206)

在300 cm×100 cm×75 cm的循環水槽內, 對體長40～60 mm的幼鯔(Mugil cephalus)在6個不同光照強度、20 min光照時間內、2個光照區域和2種光照模式下的趨光行為進行了統計分析。結果表明, 6個光照強度對幼鯔的光反應沒有顯著的影響(P＞0.05); 20 min內光照時間對幼鯔的光反應沒有顯著的影響(P＞0.05); 幼鯔對光呈均等反應, 但對光較暗區的趨性更強一些(P＜0.05); 幼鯔在2種光照模式下的光反應總體趨勢一致, 但其光反應程度存在顯著性差異(P＜0.05)。結果表明幼鯔對光呈均等反應, 但更趨暗光。

光照條件; 幼鯔(Mugil cephalus); 趨光行為

在水生動物的生存環境中, 光是一個重要的生態因子, 不僅能影響動物的攝食、生長、繁殖及存活,還能影響著水生動物的趨光、集群和晝夜活動節律[1,2]。國內外關于海洋魚類、蝦類和淡水魚類在光場中的反應已有較多的研究[3～11], 鯔魚的趨光特性也有一些報道, 主要是關于成體棱鯔(Liza carinatus)[12]和普通鯔[13], 而對幼鯔魚的趨光行為特性的研究還未見報道。

鯔魚(Mugil cephalus), 英文名Black mullet, 隸屬于鯔形目(Mugiliformes)、鯔亞目(Mugiloidei)、鯔科(Mugilidae)、鯔屬(MugilLinnaeus)。鯔魚為溫帶、熱帶淺海上中層魚類。喜棲息于沿海近岸、淺海彎和江河入口咸淡水地區攝食育肥。鯔魚在中國沿海均有分布, 尤以內陸河口低鹽度水域數量較多[14]。本研究采取行為學方法, 統計和分析幼鯔在不同光照強度、光照時間、光照區域和光照模式下的光反應,較深入地探討幼鯔的趨光特性, 以期明晰幼鯔的趨光特性, 為光誘漁業的燈光配置和光照方式提供改進建議。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 幼鯔的采集和暫養

實驗幼鯔200尾采自廣東省湛江市東海島海域,體長范圍40～60 mm。捕回后養殖于室內塑料桶(容積約200 L)中, 每桶裝150 L左右的海水, 放置幼鯔50條。在暫養期間, 保持海水鹽度 20, 水溫(22±1)℃, 全天充氧以使水體保持高溶氧量。確保水質良好,每天換水 1/5, 并于早上和下午清除殘餌和不健康的魚。每日投喂兩次粉料(10：00和16：00), 保持晝夜循環光照環境[8：00～ 20：00 保持自然光照(200～3000 lx), 20：00～次日. 8：00 光照控制為 0 lx]。采集的野生幼鯔在養殖室內暫養 7 d以適應室內的養殖環境, 并由此選擇出符合標準的實驗魚。

1.1.2 水族箱裝置

玻璃水族箱規格為300 cm×75 cm×100 cm, 水族箱的底部為灰色的塑料板, 除光源端側壁外, 其余玻璃壁內壁貼黑色篩絹布, 防止光線在箱內反射。水族箱底部用條帶作標記, 沿長度方向將箱體等分為 4個區域, 從距離光源最近端到距離光源最遠端分為A, B, C, D區(圖1)。水族箱內的水位維持在75 cm高, 海水鹽度 20(等同于幼鯔采樣海區的鹽度), 水溫 22℃±1℃。

1.1.3 光照設施

距離水族箱光源端側面外端1.5 m處放置光源,為確保燈源光線能均勻地分布在水族箱水體, 燈源位置設置在水族箱側面正對的中間部位, 且水族箱光源端側面為毛玻璃面。在光源與水族箱之間的區域用擋板遮蓋, 以確保光源所發出的光全部從水族箱的光源端側面射入, 水族箱周圍無光線干擾。

圖1 趨光行為實驗水槽Fig. 1 The test tank of phototactic behavior

1.1.4 實驗儀器

主要實驗儀器：1kW的鹵素燈及附屬燈罩(飛利浦), 電壓調節器(中國正泰集團公司, TDGC2-2), 照度計(上海嘉定學聯儀表廠制造的水下照度計, 型號為 ZDS-10W), 鹽度計(MC-89264), 溫度計, 紅外線照相機(SONY-H9)。

1.2 方法

1.2.1 幼鯔對趨光水族箱環境的適應

從野外采集回的幼鯔暫養7 d, 從中選取15條健康幼鯔放入水族箱中適應3 d, 水族箱的水溫、鹽度、光照和水質與暫養塑料桶保持一致, 幼鯔適應階段飼養管理和實驗階段相同。

1.2.2 水族箱內光照度的調控及分布

用調壓器調節出不同強度的光照, 光線在水族箱內沿著水平方向傳播, 在水族箱內形成從距離光源近端到遠端由強到弱的光照衰減(由A區到D區)。表1為不同電壓調節下分布于水族箱中不同區域內中間位置的光照強度, 光線在水族箱中的衰減使水族箱不同區域形成明顯的相對亮、暗區域(A區和D區)。

表1 不同強度光線在水族箱中不同區域內的光照度分布Tab. 1 The illumination intensity in the four districts of the glass tank with the 6 illumination leves of light

1.2.3 趨光實驗方法

實驗設定3個平行組, 2種光照模式(模式1和模式 2)。模式 1測定過程的光照強度由低到高逐步遞增, 模式2測定過程的光照強度由高到低逐步遞減。實驗魚在實驗前全黑(0 lx)適應1 h, 然后開燈進行定時拍照和人為觀察, 1次/min, 1個照度持續20 min,結束后立即關燈進行全黑(0 lx)10 min, 然后進行下一個照度的觀察, 整個實驗 6個照度共持續 180 min。實驗魚在模式1測定結束后暫養1 d, 繼續模式2測定, 實驗過程和第1次相同。

1.2.4 統計方法

每個光照強度下只記錄統計每分鐘A區(光較亮區)和 D 區(光較暗區)內幼鯔的分布數量, 以該區域穩定分布后的平均數量占總數量的比值來表示趨光效果：靠近光源的A區表示趨光性強, 遠離光源的D區表示趨光性弱。

用兩種方法去統計幼鯔的光反應行為：⑴每5min光照時間(以下用“光照時間1”來表示)幼鯔分布數量平均值; ⑵5、10、15、20 min光照時間內(以下用“光照時間2”來表示)幼鯔分布數量平均值。

1.2.5 數據分析

實驗數據用平均值 ± 標準差(mean±SD)表示, 采用spss11.5的廣義線性模型(General linear model)對四因素進行方差分析, 然后對單個因數進行方差分析(One-Way ANOVA)。

2 結果與分析

2.1 光照模式、區域、時間和強度與幼鯔光反應的關系

光照模式和光照區域顯著影響幼鯔光反應, 而光照強度和光照時間(光源照射20 min內)對幼鯔光反應無顯著的影響(表2)。光照模式和光照區域極顯著影響幼鯔光反應, 而光照強度和光照時間對幼鯔光反應無顯著的影響(表3)。光照時間1(表2)和光照時間2統計結果(表3)表明, 幼鯔在光照的不同時間段和不同長度的時間內光反應行為大致相同,僅光照時間 2統計結果下的光照模式更顯著影響幼鯔的光反應行為。

2.2 幼鯔的光反應

當光照強度由弱到強變化時：幼鯔在離光源較近區(A區)的分布率在光照開始時較高, 中間過程分布率逐漸降低, 但隨光強繼續升高, 分布率又逐漸升高; 當光照由強變弱時：幼鯔在離光源較近區(A區)的分布率在光照開始時較高, 隨光強變弱分布率降低(圖2)。

表2 在光照時間1內光照模式、時間、強度和區域與幼鯔光反應的關系Tab. 2 The correlations of the juvenile mullet’ s reaction to the light stimulation with the illumination mode, illumination duration, illumination intensity and illumination districts in the illumination time 1

表3 在光照時間2內光照模式、時間、強度和區域與幼鯔光反應的關系Tab. 3 The correlations of the juvenile mullet’ s reaction to the light stimulation with the illumination mode, illuminationduration, illumination intensity and the illumination districts in the illumination time 2

圖2 不同強度光照后A區第1～20分鐘內所分布魚平均數量比值Fig. 2 The fish percentage in the A between 1st and 20th minute with the different illumination level

當光照強度由弱到強變化時：幼鯔在離光源較遠區(D區)的分布率在光照開始時較低, 中間過程分布率逐漸升高, 但隨光強繼續升高, 分布率又逐步降低; 當光照由強變弱時：幼鯔在離光源較遠區(D區)的分布率較高, 整個過程分布都較穩定(圖3)。

圖3 不同強度光照后D區第1～20分鐘內所分布魚平均數量比值Fig. 3 The fish percentage in the D between 1st and 20th minute with the different illumination level

2.3 幼鯔的趨光性

幼鯔在光源強度由弱變強的過程時, 在光亮區和光暗區里都有一定的分布, 但光較亮區(A區)內分布平均比值0.24要顯著低于光較暗區比值0.39(D區),對亮區的趨性較弱一些; 幼鯔在光源強度由強變弱時, 在光較亮區和光較暗區里都有一定的分布, 但光較亮區(A區)內分布魚平均比值 0.13也極顯著低于光較暗區比值 0.49(D區), 對亮區的趨光性更弱(表4)。

表4 不同光照模式下幼鯔的趨光性Tab. 4 Juvenile mullet’s phototactic behavior in the different illumination mode

3 討論

3.1 光照時間對幼鯔光反應的影響

幼鯔在光照時間 1時間段內的光反應無明顯穩定變化趨勢, 且在光照時間 2內的光反應也無穩定變化趨勢。今村[17]對 魚(Engraulis japonicus)、紅背圓 (Decapterus maruadsi)、竹莢魚(Trachurus trachurus)、鮐魚(Scomber japonicus)的室內實驗肯定經過1 h的光照其眼睛不會產生適應或疲勞現象; 川本等[18]的室內實驗表明, 不同魚種在這方面的特性有所差異, 趨光性較強的鲃魚看不出有適應和疲勞的影響,但趨光性弱的藍點馬鮫等卻很容易受到燈光時間長短的影響; 井上[19]根據漁獲記錄對 (Carangidae)、鮐調查了光刺激時間和光誘效果的關系, 發現3 h以上的光照會產生不利的影響。魚類的趨光行為學實驗中所使用光照時間也各不相同, 俞文釗等[4]對藍圓 (Decapterus maruadsi)和鮐魚的趨光行為研究中所使用的光照時間為5 min。何大仁等[15]對孔沙丁魚(Sardinella lemuru)和勃氏銀漢魚(Allanetta bleekeri)趨光特性的研究中水平光梯度時間為3 min。魏開建[6]對鱖魚(Siniperca chuatsi)的趨光特性試驗中所使用光梯度持續時間為9 min。而 Marchesan等[13]的光反應行為實驗所使用的光梯度持續時間為20min。本研究幼鯔在20 min光照內不同時間和不同時間段未出現明顯的變化趨勢, 推斷幼鯔在20 min內眼睛未產生光適應或疲勞。

3.2 光照強度對幼鯔光反應的影響

在變化的光梯度下(Ⅰ-Ⅵ共 6個梯度)幼鯔的光反應無顯著性的變化趨勢, 亦未發現幼鯔的適宜趨光照度區。在魚類的趨光行為研究理論中存在著適宜照度,即魚類有其所喜歡的照度范圍[11]。何大仁等[4,15]用光梯度法研究了藍圓鲹、鮐魚、孔沙丁魚、勃氏銀漢魚、棱鯔等的趨光行為。結果表明, 藍圓鲹的適宜照度區為 10-1～10-3lx, 鮐魚的適宜照度區為0.01～14 lx, 孔沙丁魚對0.1～1 lx的白光趨光反應最強烈, 勃氏銀漢魚的適宜照度為 10～100 lx, 棱鯔幼魚的趨光性介于兩者之間。本研究沒有得出幼鯔的適宜照度可能原因是：(1)魚類的適宜照度區比較窄,而本研究只是設定了 6個光照梯度, 沒有形成一個較小梯度的光照環境; (2)在本研究所給予的 6個光照梯度下幼鯔對光呈均等反應, 所以燈誘光照強度對幼鯔光反應沒有影響。

3.3 光照區域對幼鯔光反應的影響

在變化的光照梯度下幼鯔對光反應較均等, 但相對較喜歡更暗的區域。Marchesan等[13]發現, 當光照強度為 0.2～68 μE/(s·m2)時, 普通鯔表現為均等光反應, 但較喜歡暗環境, 這種反應隨光照強度的改變保持不變。俞文釗等[4]的趨光實驗中, 發現棱鯔的趨光反應介于強和弱之間。本研究在0.9～4 990 lx的照度范圍內幼鯔對光反應較均等, 但較喜歡暗光,與以上研究結果類似。

3.4 光照模式對幼鯔光反應的影響

本研究中光源由弱到強和由強到弱兩種模式下幼鯔眼睛的光反應不一樣。不同的光亮適應狀態會顯著影響光刺激閾值, 暗適應時光刺激閾值減小,靈敏度增加; 明適應時光刺激閾值增大, 靈敏度降低[11]。徐永淦等[16]對普通幼鯔視網膜運動反應與環境光強做了研究, 結果表明, 當光強高于 10-2lx時,光強越高, 幼鯔視網膜從暗適應狀態過渡到明適應狀態的時程越快。由此可見, 本研究幼鯔光反應不同是由于不同的光亮適應而引起的, 幼鯔更適應于從暗適應狀態過渡到明適應狀態。

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Research on the phototactic behavior ofMugil cephaluslarva under the different illumination conditions

WANG Yi-yao1,2, FENG Bo1, LU Huo-sheng1
(1. Fisheries College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524025, China; 2. Hainan Fisheries Research Institute, Haikou 570206, China)

Jun. ,25, 2008

illumination factors;Mugil cephalus; phototatic behavior

The wild black mullets of (40～60)mm length were observed and analysed to research their phototactic behavior in the 6 illumination levels and 20 minutes illumination time and 2 illumination modes and 2 illumination districts. The results were as follow, illumination intensity didn’t influence the juvenile mullets’ phototactic behavior significantly on the 6 levels(P＞0.05); the time length didn’t influence the juvenile mullets’ phototactic behavior significantly either(P＞0.05) within 20 minates illumination time; the juvenile mullets had the average reactions to the illumination, but they prefer to the dimmer backgroud(P＜0.05); the general tendency of the juvenile mullets’phototactic behavior was uniform in the 2 illumination modes, but there were significant difference between two of them in the phototacic degree(P＜0.05). It was indicated that the juvenile mullets make the average reactions to the different illumination intensities, but they prefer to the dimmer background.

S973.4 文獻標識碼：A 文章編號：1000-3096(2010)02-0049-05

2008-06-25;

2008-09-03

國家自然科學基金資助項目(30771653); 農業部漁業資源調查項目(0509109)

王以堯(1981-), 男, 四川巴中人, 碩士研究生, 主要從事海洋漁業資源保護和魚類行為學研究, E-mail：wyy1042@yahoo.com.cn;盧伙勝, 通信作者, 電話：13318013463, E-mail：Luhs@gdou.edu.cn

譚雪靜)