土壤緊實度對草莓光合特性及PSⅡ光化學活性的影響

摘 要：研究以盆栽草莓為材料，利用快速葉綠素熒光誘導動力學曲線分析技術結合體交換技術，研究3種土壤緊實度處理對草莓光合特性及光系統(tǒng)PsⅡ光化學活性的影響。結果表明，土壤疏松處理使葉片葉綠素b含量增加，但葉綠素a／b較對照下降17.9％；PSⅡ的氧化還原狀態(tài)發(fā)生變化，其中熒光參數(shù)φPO與對照差異顯著，光合性能指數(shù)(PI^ARS)明顯得到提高，有利于光合機構的光能吸收、傳遞；對光強、大氣中CO²利用范圍加強，有利于光能利用和CO₂羧化效率的提高，促進光合產物的積累。緊實度增加的處理，容重增加到1.25g·Cm^-3，草莓葉片葉綠素b含量下降，葉綠素a含量、葉綠素a+b含量、葉綠素a／b高于對照水平，除RC／CS高于對照外，各熒光參數(shù)沒有明顯變化。說明改善土壤緊實度提高草莓葉片PSⅡ光合機構功能，光能轉化效率提高，為暗反應提供能量，光合同化能力得到提高。

關鍵詞：草莓；土壤緊實度；光合特性；葉綠素a熒光參數(shù)

中圖分類號：S668.4 文獻標識碼：A 文章編號：1009—9980f2010104—542—05

土壤緊實度是土壤的一個重要結構特征，常用土壤容重、土壤孔隙度等作為衡量指標。生產中由于頻繁農事操作和人為踐踏導致土壤容重增加，孔隙度下降，土壤的水、氣、熱、生物等因子受到影響，限制作物根系發(fā)育和植株生理代謝。目前，土壤緊實問題已經成為作物栽培中面臨的重要土壤障礙之一。許多研究表明，隨土壤緊實度增加生姜根系活力降低，光合作用減弱及MDA含量升高，植株衰老加速。；降低番茄植株對養(yǎng)分吸收，土壤殘余有效養(yǎng)分較多，部分土壤酶活性下降；黃瓜根系重量減少，活力下降，葉片Pn、GS、E等光合指標下降，Ci增大；土壤機械阻力增大，增加草地早熟禾根系伸展阻力：平邑甜茶根系長度、側根數(shù)量以及延長根和黃褐色須根的質量、總表面積和總長度均隨著土壤容重的增加而降低，根系活力顯著降低，根系谷氨酰胺合酶活性則隨著容重增加而升高。

近年來，隨著快速葉綠素熒光誘導動力學研究在植物逆境脅迫中的廣泛應用，人們對不同土壤緊實條件下植物光系統(tǒng)(PSⅡ)原初光化學反應進行探索。對平邑甜茶(Malus hupehensis Rehd)葉綠素熒光參數(shù)影響研究表明，土壤容重為1.55g·cm^-3的處理植株葉片PSⅡ潛在活性(Fv／Fo)、反應中心內部光能轉換效率(Fv／Fm)、過剩光能熱耗散以及電子傳遞速率均顯著下降；黃瓜葉片光合活性(Fv)、光系統(tǒng)反應中心電子傳遞活性(Fm／Fo)、光能的最大轉化效率(Fv／Fm)、潛在活性(Fv／Fo)隨土壤緊實增加而降低，PsⅡ的光能利用率下降是緊實脅迫條件下黃瓜葉片光合作用減弱的原因。雖然前人就土壤緊實條件下PSⅡ原初光化學反應進行初步研究，但沒有就光合電子在光合機構各部分的傳遞及轉化效率進行深入研究，是否可以通過改變植物根系范圍的土壤緊實或疏松條件影響原初光化學反應的電子傳遞效率?還沒有較詳細報導，加強這方面的研究具有重要的理論意義。我們利用葉綠素a熒光誘導動力學分析結合氣體交換技術，設計幾種不同緊實度的栽培基質，就不同土壤緊實條件下草莓植株光合生理特性、PsⅡ有活性反應中心、供體側和受體側光能運轉狀況進行研究，以期為果樹根域環(huán)境調控提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗于2006年在沈陽農業(yè)大學果樹基地日光溫室進行。試驗材料為日本草莓品種豐香(Fragariax ananassa Dueh cv.Toyonoka)。

1.2 試驗處理

試驗共設3個土壤緊實度處理：緊實處理(I)，腐葉土與園土混拌均勻后用木棍夯實，于試驗期間定期壓實；疏松處理(Ⅱ)，腐葉土與園土混拌均勻呈疏松狀態(tài)，并定期松土；對照(CK)，腐葉土與園土混拌均勻后輕輕鎮(zhèn)壓。3月10日選取花芽分化良好且整齊一致的組培一代苗，定植于直徑25cm的素燒盆里，單株小區(qū)，重復30次，隨機排列，按植株物候期施用液體肥料，采用滴灌給水正常管理。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 土壤容重及孔隙度的測定土壤容重及土壤孔隙度等指標測定參照文獻，結果見表1。

1.3.2光響應曲線(Pn-PAR)、CO²響應曲線(Pn—C02)的測定定植45d后選擇完全展開的功能葉片測定光合生理指標及葉綠素a熒光參數(shù)。采用CIRAS-I型便攜式光合測定系統(tǒng)(PP-Systems，英國)，于一天中光合能力最活躍的時段內(9:00～11:00)，在80、150、240、400、600、960、1120、1600μmol·m^-2·s^{-1光強范圍內，葉室CO2濃度為450μmol·mOl-1條件下，測定功能葉片的光響應曲線(Pn—PAR)，求出飽和光強(LsP)、光補償點(LCP)，用直線回歸法求得Pn-PAR響應曲線的初始斜率為光合作用的表觀量子效率(AQY)。在CO-2濃度梯度為100、150、200、250、300、600、1000、1400、1800μmol·mOl-1，光合有效輻射為1600μmol·m-2S-1。條件下，測定功能葉片的CO2：響應曲線(Pn—CO2)，求出C02飽和點(CSP)、CQ2補償點(CCP)，Pn—ci響應曲線的初始斜率為羧化效率(CE)。測定過程中光強和CO2的控制均通過CIRAS-I光合系統(tǒng)的自動控制裝置實現(xiàn)。}

1.3.3 葉綠素a熒光參數(shù)的測定用連續(xù)激發(fā)式熒光效率儀Hartdv-PEA(Hansateeh，英國)測定功能葉片的葉綠素a熒光參數(shù)。葉片先暗適應30rain后，暴露在飽和脈沖光(3000μmol·m^-2S^-1)下1s，獲得快速葉綠素a熒光誘導動力學參數(shù)。根據(jù)熒光誘導動力學曲線分析技術JIP-test計算Fv／Fo(PSⅡ光化學潛能)、φpo(暗適應后的PsⅡ最大光化學效率po=TRo／ABS=[1—(Fo／Fm)])、ψο(捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA-下游的電子受體的概率ψο=ETo／TRo=(1-Vj))、RC／CS(單位面積有活性反應中心的密度)、J點(2ms)的相對可變熒光Vt=(Ft-Fo)／(Fm-Fo)和PI。(以吸收光能為基礎的光合性能指數(shù)PIAm=(RC／ABS)，[φpo／(1-po)]·[／(1—ψο)])等葉綠素熒光參數(shù)。參考公式計算葉綠素含量，葉綠素比色采用WZF UV-2102型紫外可見光分光光度計(尤尼柯上海儀器有限公司，中國)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

每個測定參數(shù)重復5次，利用Microsoft OfficeExcel2003進行數(shù)據(jù)處理，DPS 7.05統(tǒng)計軟件進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 土壤緊實處理對草莓植株葉綠素含量的影響

從表2中得知，處理I的葉綠素b含量與對照差異不顯著，葉綠素a含量、葉綠素a+b含量、葉綠素a／b顯著高于對照水平，而處理Ⅱ的葉綠素b含量較對照增加29.0％，葉綠素alb較對照下降17.9％，比葉重較對照下降13.6％。試驗表明隨土壤緊實度的改善，葉片質量有所下降，葉片的葉綠素b含量增加，造成葉綠素各成分比例改變，可能影響草莓葉片對光能吸收和轉化。

2.2 土壤緊實處理對草莓葉片光合特性的影響

由表3得知，不同土壤緊實處理對草莓葉片部分光合參數(shù)的影響。處理Ⅱ的飽和光強比對照增加大約12.8％，而光補償點值僅為對照的50.9％，表觀量子效率(AQY)低于對照水平且差異顯著。處理I、Ⅱ的CO²補償點與對照差異不顯著，但CO²飽和點及羧化效率(CE)均明顯高于對照水平。試驗表明土壤緊實度的改善使草莓葉片對光強、CO²濃度利用范圍加寬，提高對光能和大氣中CO²的利用效率，促進了光合產物的積累。高緊實處理對光強的利用范圍無明顯改變，對CO²利用能力有所加強。

2.3 土壤緊實處理對草莓葉片葉綠素a熒光參數(shù)的影響

利用葉綠素a熒光動力學誘導曲線參數(shù)Fv／Fo、‘Po、vj、RC／CS、ψο的變化，可以反映根域環(huán)境變化條件下光系統(tǒng)PSⅡ反應中心、供體側及受體側各光合機構氧化還原狀況，而光合性能指數(shù)PI_ABS是快速熒光動力學參數(shù)中列‘環(huán)境條件變化最敏感的參數(shù)，可以準確反應植物光合機構的光能運轉狀態(tài)，常用來評價整個光合機構原初光化學反應對環(huán)境的響應。

從圖1A～F中可以看出，處理Ⅱ的P0與對照差異顯著，而Fv／Fo、vj、RC／ψο和熒光指標與對照差異不顯著，而PI_ABS比對照增加12.6％，達顯著差異水平(p<0.05)。處理I中除RC／CS高于對照水平外，其他各熒光參數(shù)與對照差異不大。試驗表明根域不同緊實度處理影響了草莓葉片光系統(tǒng)PSⅡ光合機構的氧化還原狀態(tài)，光合電子的運轉發(fā)生變化。其中疏松處理的PSⅡ有活性反應中心、供體側和受體側電子傳遞機構的氧化還原狀態(tài)雖然沒有發(fā)生明顯的變化，但實際光化學效率得到提高，反映整體光合機構功能的PI_ABS顯著增加，光合機構的運轉向有利于光能吸收、傳遞方向轉化，為光合作用暗反應提供能量，而試驗中緊實處理葉片PSⅡ整個光合機構的氧化還原狀況未見明顯變化。

3 討論

土壤空氣是土壤的重要組成部分，良好的通氣狀況為土壤中微生物提供豐富的氧氣來源，可以提高土壤活性物質的含量，加快土壤有機質分解進程，為植物根系提供可利用的礦質元素，促進植株的生長和生理代謝。本試驗中緊實處理的土壤容重增加，影響了土壤孔隙度。而疏松處理的土壤容重變小，通氣孔隙度增加，改善了土壤的通氣狀況，為草莓根系發(fā)育創(chuàng)造良好的通氣條件。

光系統(tǒng)PSⅡ的捕光色素蛋白復合物(LHCP)是葉綠體中唯一含有葉綠素b的色素蛋白復合物，LHCP占類囊體膜葉綠素蛋白復合物總量的50％左右，在光能吸收、傳遞和激發(fā)能在2個光系統(tǒng)中分配等方面具有重要的功能，脅迫條件下PSⅡ對葉綠素b缺乏表現(xiàn)最為敏感。本研究中各處理造成葉綠素成分比例發(fā)生改變，其中土壤疏松處理的葉片葉綠素b含量增加，葉綠素a／b下降，可能有利于捕光色素系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞，而土壤緊實處理作用效果相反。

土壤疏松處理中草莓葉片部分光合特性改善可能是由幾方面原因引起的，一是通過促進植株的發(fā)育改善了CO₂的同化能力，這點可從處理中草莓葉片的羧化效率(CE)和CO₂飽和點提高得到證實。二是增加了葉片對光強的響應范圍，從飽和光強增加和光補償點下降得到印證。三是提高了整個光合機構的光化學活性，其中PSⅡ最大光化學效率(Po)的提高是引起整個光合機構功能明顯高于對照水平的重要原因，從光合性能指數(shù)PI_ABS的改變得到體現(xiàn)。本研究中土壤緊實處理的葉綠素熒光參數(shù)指標大都與對照差異不明顯，而單位面積有活性反應中心密度(RC／CS)要顯著高于對照水平，可能是由于土壤容重的增加影響草莓植株的發(fā)育，通過增加PSⅡ單位面積有活性反應中心密度(RC／CS)來吸收更多的光合電子，產生暗反應所需能量來抵御不良環(huán)境因素的影響。但本研究中土壤緊實脅迫(土壤容重僅為1.25g·cm^-3)程度不足以影響整個光合機構的光化學效率，土壤緊實度的大小對植株PSⅡ光能轉化效率的影響是否存在閾值還有待于進一步研究。

本研究中改變土壤緊實度后草莓根系周圍的土壤環(huán)境條件得到一定程度改善，增加了草莓根部氧氣含量，促進了根系對水分和礦質營養(yǎng)的吸收，使地上部葉綠素色素含量、比例、部分光合指標和PSⅡ光化學活性發(fā)生變化，但其各因素間的內在必然聯(lián)系還需進一步的探討。