水楊酸在植物脅迫抗性中的作用機制

吳　瓊

摘 要：水楊酸（SA）是植物體內一種重要的內源信號分子，不僅能調節植物的一些生長發育過程，還在植物脅迫抗性中發揮著重要的作用。本文主要簡要綜述了SA在誘導植物抗性方面的作用，分析和揭示了水楊酸增強植物抗性的初步機理。

關鍵詞：水楊酸；生物脅迫；非生物脅迫；抗性

水楊酸（Salicylic acid，SA）的化學成分是鄰羥基苯甲酸，是植物體內普遍存在的一種小分子酚類物質。1763年水楊酸被發現存在于柳樹的樹皮中。20世紀60年代以后，人們開始發現SA作為一種植物內源信號，對植物的許多生理過程起調控作用。

關于水楊酸與植物抗逆的研究始于20世紀70年代，進入20世紀90年代后，SA應用于植物抗生物脅迫的研究逐漸成為植物抗逆性的熱點。近十多年來，關于SA對植物抗病的誘導及其作用機制、SA轉導途徑等方面的研究業已取得重大進展。此外，SA用于植物抵抗非生物脅迫的研究也開始受到廣泛關注。因此，深入研究SA在抗逆境脅迫方面的作用與機理，具有重要的理論與實際意義。

1 水楊酸與植物抗生物脅迫

SA在植物抗病反應中作為信號分子，當植物受到病原微生物侵染后，會誘發SA的形成，同時在被侵染部位以局部組織迅速壞死的方式來阻止病害的擴散，即發生過敏性反應（HR）；在一定時期內，當該植物體內再次經受同種病原微生物侵害時，不僅是侵染部位，未侵染部位也獲得了對此種病原及一些類似病原的抗性，即產生系統獲得性抗性（SAR）[1]，同時形成致病相關蛋白抵抗病原微生物，提高抗病能力。

SA在植物抗病過程中起著重要的作用，主要體現在以下幾個方面：

1.1 外源SA可誘發植物積累致病相關蛋白（PRs）并產生抗病性。PRs是一類逆境蛋白，被認為在植物的抗病中起重要作用。實驗證明，外施SA于煙草，濃度越高，致病相關蛋白質產生就越多，對花葉病病毒的抗性越強。

1.2 SA誘導植物產生SAR。以壞死型病原微生物接種或其他誘抗因子處理植株下部葉片，上部未處理葉片也能獲得對2次接種病原物的抗性，這種抗病性即為SAR。把細菌中編碼水楊酸羥化酶的nahG 基因轉入煙草和擬南芥細胞后發現，病原物侵染后，這兩種轉基因植物的SA積累受到了抑制，從而削弱了它們限制病原物擴展和產生SAR的能力。[2]

1.3SA促進葉片中木質素含量的增加。植物受到病原物刺激后，會產生一種較為明顯的防衛反應--木質素沉積，這導致細胞壁的木質化，從而加強機械保護，阻止病害的進一步滲透。實驗證明，這種防衛反應的發生與SA水平的升高密切相關，如用0.01mmol/L SA處理后，葉片中木質素含量會迅速增加，抗病能力等到了顯著的提高。[3]

1.4 SA誘導植物保衛素（PA）的產生。PA是受病原侵染或某些非生物制劑處理后由植物合成的，并在植物組織內積累起來的對病原物有毒性的低分子量物質。PA的快速合成與積累是植物重要的抗病防衛反應。目前已在17種植物中發現并鑒定了200多種PA。一般抗病及感病植株中均可積累PA，但在抗病植株中形成速度快、數量大，均能起到及時防止病原侵染的效果。

2 水楊酸與植物非生物脅迫

2.1 水楊酸與植物抗鹽性

SA與植物抗鹽性有關。鹽脅迫引發氧化脅迫，引起細胞代謝紊亂，最終抑制植物生長。在植物抗病研究中發現，SA及其類似物往往能誘導植物產生抗鹽性狀，如誘導氣孔關閉，降低葉片蒸騰強度，提高SOD、POD等抗氧化酶的活性，降低膜脂過氧化水平，改善細胞的代謝，最終緩解鹽脅迫對種子發芽、幼苗生長的抑制作用。時麗冉等[4] 對玉米的研究證實了這一點。

2.2 水楊酸與植物抗寒性

在低溫脅迫下，植物體內產生大量的超氧陰離子自由基，使植物膜系統受到傷害。由于植物體內SA受體蛋白基因與過氧化物酶基因高度同源，因此，外源SA進入體內能夠激活SOD和POD的活性，如外源施加SA及其類似物均能減輕玉米幼苗遭受低溫脅迫的毒害癥狀。冷害條件下外源SA能提高水稻種子和玉米種子發芽率、發芽指數和活性指數，降低低溫脅迫對細胞膜的傷害。 [5]

2.3 水楊酸與植物抗旱性

膜脂過氧化是造成水分脅迫下細胞膜系統受損傷的主要因素，與鹽脅迫類似。SA作為植物內源信號分子組成部分，在植物細胞信息傳遞和代謝中，特別是干旱條件下，降低植物體自由基含量、減輕細胞膜脂過氧化、保護生物大分子、提高水分利用效率方面有重要作用。陶宗婭等[6]對小麥的研究表明，滲透脅迫下1.0mmol/L SA能起到一定的緩解干旱的作用。

2.4 水楊酸與植物抗熱性

高溫使植物硫代巴比妥酸水平升高并降低植物的存活率，外源SA等可以提高植物的耐熱性，降低硫代巴比妥酸水平，提高植物的存活率。詹妍妮等[7]研究了外源SA對高溫脅迫下葡萄細胞中細胞膜脂過氧化的影響。結果表明：高溫脅迫下葡萄葉肉細胞的MDA含量顯著降低，SOD、CAT活性都明顯升高，說明SA處理可提高植物的耐熱性，可能通過降低膜脂過氧化水平來誘導植物體對熱脅迫產生抗性。

2.5 水楊酸與植物抗重金屬、鋁毒、鐵毒特性

外施SA有助于緩解重金屬毒害，增強植物的抗性反應。重金屬可誘導植物體內抗氧化系統保護酶活性升高，觸發熱激蛋白、Dnaj-like蛋白、幾丁質酶、PRP、GRP和PR蛋白等防衛基因的表達，提高植物的抗重金屬能力。重金屬脅迫后植物內源SA水平升高，外施SA也誘導內源SA含量升高，同時增強了植物對重金屬的耐性。研究表明，SA被用于緩解鋁毒、鐵毒也收到了明顯的效果。 [8、9]

2.6 水楊酸與植物抗紫外輻射和臭氧能力

紫外輻射可誘使DNA形成二聚體，從而抑制復制和轉錄。植物受到紫外脅迫時內源SA及其葡萄糖苷水平升高，對煙草的研究證明了這一點。同時，經紫外線照射的煙草葉片有PRs積累，增強了其對后續TMV侵染的抗性，表明紫外線和TMV激活了一條共同的信號轉導途徑，導致SA和PRs的積累和抗病性的增強。[10]煙草經臭氧處理后積累SA，對TMV侵染的抗性增強。

3 討論

近幾年來，許多科學家和學者對水楊酸與植物脅迫抗性進行了研究，而且已經取得了相當大的進展。SA作為一種新的植物激素，可能通過多種途徑來調節植物的生理代謝過程，從而達到不同的生理效應。SA在誘導植物脅迫抗性方面起著重要的生理作用，不同植物或相同植物的不同組織SA誘導植物抗性的機制均可能不同，要全面了解SA誘導植物抗性機制，有待進一步深入研究。

參考文獻

[1]崔婧.水楊酸與植物抗逆性[J].安徽農學通報，2007，13（9）：35-38.

[2]張春光，荊紅梅，鄭海雷，趙中秋.水楊酸誘導植物抗性的研究進展[J].生命科學研究，2001，5（3）：185-189.

[3]蔡新忠，鄭重，宋鳳鳴.水楊酸對水稻幼苗抗瘟性的誘導作用[J].植物病理學報，1996，26（1）：7-12.

[4]時麗冉，杜軍華.水楊酸對鹽害下玉米幼苗質膜穩定性及K+/Na+比的影響[J].青海師范大學學報（自然科學版），2001，1：50-52.

[5]謝玉英.水楊酸與植物抗逆性的關系[J].生物學雜志，2007，24（4）：12-15.

[6]陶宗婭，鄒琦，彭濤，等.水楊酸在小麥幼苗滲透脅迫中的作用[J].西北植物學報，1999，19（2）：196-302.

[7]詹妍妮，郁松林，陳培琴，等.熱鍛煉與外源水楊酸對葡萄葉肉細胞膜脂過氧化的影響.石河子大學學報（自然科學版），2005，23（5）：597-600.

[8]張芬琴.鋁脅迫與小麥葉片的內肽酶活性及活性氧的產生[J].農業環境保護，2000，19（2）：79-81.

[9]胡彬，吳平，廖春燕，等.水稻依賴抗壞血酸II202清除系統在抗鐵毒中的作用[J].植物生理學報，1999，25（1）：43-48.

[10]康國章，孫谷疇，王正詢.水楊酸在植物抗環境脅迫中的作用[J].廣西植物，2004，24（2）：178-183.

作者簡介：吳瓊（1981-）女，畢業于佳木斯大學。黑河學院理化系助教。