“生態系統能量流動”相關原理的分析

張士亮

能量流動、物質循環、信息傳遞是生態系統的三大功能，它們共同維持著生態系統的正常運轉。其中單向且不循環的能量流動是整個生態系統正常運轉的動力。了解能量流動的相關原理，對于當前糧食危機及全球性環境問題的解決和有關生態學問題的分析都具有重要的指導意義。

1地球上幾乎所有的生態系統所需要的能量都來自太陽

這是因為極少數特殊的生態系統可以通過化能自養型微生物的化能合成作用，利用無機物氧化過程中放出的化學能。例如，1960年前蘇聯的深海潛艇進入到最深的太平洋馬里亞納海溝，科學家在10916m深處發現了完全獨立于陸地上光合作用之外的生態系統：細菌取代植物成為深海生物鏈里最低的一環，它們從海底溫泉水流中富含的礦物質里獲取能量進行化能合成而生長繁殖，成為深海生物生存的基礎。除此以外，地球上幾乎所有的生態系統都依靠太陽能而存在。因此說，太陽能是地球上“幾乎所有”生態系統所需要能量的根本來源。

另外，太陽能是來自地球之外的能源，因而“任何生態系統都需要不斷得到來自系統外的能量補充”，尤其是許多人工生態系統(如大棚)更需要人工補光。

2生態系統的能量流動幾乎都是從綠色植物光合作用固定太陽能開始的

生物界中能夠利用太陽能的主要是形形色色的綠色植物。通過它們的光合作用，可以把其他生物不能利用的太陽能轉化為可以利用的化學能，儲存在其制造的有機物中，使得太陽能得以從無機環境進入生物群落，供生產者自身及消費者、分解者利用。這些化學能在生物群落中通過捕食，沿食物鏈(網)從生產者開始，以有機物(能量載體)中化學能的形式流動。而食物鏈主要是生物之間通過捕食關系而形成的捕食鏈，能量只能由被捕食者流向捕食者，而不能逆向流動，即食物鏈中生物之間的營養關系決定了“能量流動是單向”的。所以說“能量流動的源頭或起點是綠色植物光合作用固定太陽能”，而且“生態系統中全部生產者固定的太陽能總量是流經整個生態系統的總能量”。

能量流動的變化情況是：太陽光能一生物體中的化學能一熱能，即熱能是能量流動的最終歸宿。

3能量在流動過程中是逐級遞減的，傳遞效率為10％～20％

由于流動到一個營養級的能量，都會因生物的呼吸作用消耗掉相當大的一部分，這些被消耗的能量都不能被生物再次利用，并且每個營養級的生物總有一部分個體沒有被下一個營養級利用(最終在死亡后被。分解者分解)，因而能量在流動中是逐級減少的。一般情況下，輸入到某一營養級的能量中，只有10％～20％的能量能夠流到下一營養級(此即林德曼的“十分之一定律”)。

需要說明的是：

(1)此傳遞效率是生態系統中(食物網)某一營養級的全部生物個體同化的能量與其上一營養級的全部生物個體同化的能量的比值，若某種生物為雜食性的，需將其不同來源的能量分別歸入到不同的營養級中去計算。因此如果只計算生態系統中某一條食物鏈的相鄰營養級間的能量傳遞效率時，有時會偏離這一范圍。

(2)林德曼定律是在對水生生態系統和實驗室的培養箱的研究中得到的。大量研究證明，這一定律十分適用于水域生態系統，對陸地生態系統不完全適用，在其他不同的生態系統中，能量的傳遞效率可高達30％，低的可能只有1％或更低。

(3)食物鏈一般不超過4-5個營養級。這是由于能量沿食物鏈傳遞中逐級遞減，在傳到第4-5營養級時，該營養級能夠傳至下一營養級的能量，難以維持下一個營養級生物的生存。

4能量流動的分析方法

4.1定量不定時分析

流入某一營養級的一定量的能量在足夠長的時間內的去路可有三條：①自身呼吸消耗；②流入下一營養級；③被分解者分解利用。但這一定量的能量不管如何傳遞，最終都以熱能形式從生物群落中散失，只有靠生產者源源不斷地固定太陽能，才能保證生態系統能量流動持續正常的進行。

4.2定量定時分析

流入某一營養級的一定量的能量在一定時間內的去路可有4條：①自身呼吸消耗；②流入下一營養級；③被分解者分解利用；④未被自身呼吸消耗，也未被下一營養級和分解者利用，即“未利用”部分。如果是以年為單位研究，其中④部分的能量將保留到下一年。

消費者糞便中的能量是指存在于其食物殘渣的有機物(相當于此消費者的上一營養級生物的殘體)中的能量，最終被分解者利用，這部分能量未被消費者同化，因此在分析此消費者的能量變化時不應考慮，而應歸入被捕食者流向分解者的能量變化中。

5能量流動的模型——生態金字塔

把生態系統中各個營養級有機體的個體數量、生物量或能量，按營養級順序排列并繪制成圖，其形似金字塔，故稱生態金字塔或生態錐體。生態金字塔可分為能量金字塔、生物量金字塔和數量金字塔三類。生態金字塔可表示生態系統的營養結構和能量流動過程及特點，其原理是美國生態學家林德曼提出的“十分之一定律”。此模型中每一營養級的體積的大小代表所同化的能量的多少，而相鄰兩營養級體積的比值則代表了能量傳遞的效率。

一般說來，能量金字塔最能保持金字塔形，而生物量金字塔有時有倒置的情況。例如，海洋生態系統中，生產者(浮游植物)的個體很小，生活史很短，根據某一時刻調查的生物量，常低于浮游動物的生物量。這樣，按上法繪制的生物量金字塔就倒置過來。當然，這并不是說流過的能量在生產者的環節要比消費者的環節低，而是由于浮游植物個體小代謝快，生命短，某一時刻的能量反而要比浮游動物少，但一年中的總能量還是比浮游動物多。數量金字塔倒置的情況就更多一些，如果消費者個體小而生產者個體大，如昆蟲和樹木，昆蟲的個體數量就多于樹木。同樣，對于寄生者來說，寄生者的數量也往往多于宿主，同樣會使金字塔的這些環節倒置過來。

6研究能量流動的意義

6.1廢物資源化，提高能量利用率

研究生態系統能量流動，可以幫助人們科學規劃、設計人工生態系統，使能量得到最有效的利用。例如人們根據生態系統中能量多級利用和物質循環再生的原理合理設計食物鏈，使生產一種產品時的有機廢棄物成為生產另一種產品的投入，使廢物資源化，以提高能量轉化效率，減少環境污染。許多地方的“生態農業”、“桑基魚塘”，就是通過合理設計食物鏈，將原來隨植物遺體、動植物的殘落物和排泄物被浪費的能量轉化為人類可利用的能量，從而提高了能量利用率。

6.2促進能量的定向流動，實現資源的利用效益

研究生態系統的能量流動，可以幫助人們合理地調整生態系統的能量流動關系，使能量持續高效地流向對人類最有益的部分。這一意義有兩層含義：

一是根據當地環境條件因地制宜，通過發展相關產業獲得最大收益，如在干旱地區，可培育優質牧草資源，發展畜牧業；

二是依據能量傳遞規律，有效地利用資源，如根據牧草的實際生產量，合理確定載畜量，既避免資源浪費又避免資源的破壞，最終使能量更多流向對人類最有益的部分。

6.3當前糧食問題的解決

能量流動規律提醒人們：人類處于食物鏈的頂級，食物鏈越長，能量在流動中消耗的就越多，人得到的就越少。進入2008年，全球性的糧食危機日益加重。危機產生的原因是多方面的，其中一個原因是有些國家或地區將糧食通過食物鏈轉化為動物性食品，造成了能量的浪費。因此可以通過縮短食物鏈，即改變人類的食物結構，減少動物性食物的生產與消費，增加植物性食品的生產與消費，在一定程度上可以起到緩解糧食危機的作用。