對落葉松雌雄球花發育及胚珠授粉能力的研究

馬傳恩等

摘要：本文描述了落葉松雌雄球花發育及胚珠授粉能力，結果表明，當落葉松雌雄球花向上彎W90度時，雌胚珠可授粉期，通常為1～2天，比其他樹種的可授粉期短，溫度對授粉能力的影響較明顯，同一珠樹上的雌花成熟期也有所不同，

關鍵詞：落葉松；雌雄球花；胚珠；輔助授粉紅

由于落葉松是東北地區主要造林用材樹種之一，在所有針葉樹種中，落葉松的早期速生性位于最前列，因其造林的成本低成熟快、材質好、抗性強、要求立地條件較低，是最適合短輪伐期經營的樹種。雖然目前無性系育種有了一定的發展，但是落葉松的無性繁殖技術尚處在研究階段，只是在試驗水平上取得了成功，還不能大量應用于造林生產，傳統的種子繁殖方式仍占有相當重要的地位。但是，落葉松的低結實率，限制了在造林上的大量應用，如果用人工輔助授粉來提高落葉松的種子產量必須首先了解落葉松雌雄球花的發育特性及胚珠授粉能力。很早以來，人們就開始對杉木、馬尾松等進行了此項研究，但是在國內尚未見到有關對落葉松的研究。因此，本文報道了對落葉松雌雄球花發育的外部形態學特性及胚珠的授粉能力兩者關系的研究結果。

興隆林業局地理位置及氣候條件

黑龍江省興隆林業局地處北緯，位于黑龍江省中部46°01′30″～46°37′23″，東經127°54′40″～127°51′15″，林區地處哈爾濱市所轄木蘭、通河兩縣內，局址設在巴彥縣興隆鎮。氣候屬于濕潤性季風氣候，年均氣候1，2℃左右，最低氣溫在一月份，平均為-23℃：最熱七月份，平均氣溫20.7℃。歷史極低溫一45℃，1985年以來最低溫為－40.7℃，最高溫35℃。穩定通過10℃的初終日數123天(5月22日～9月21日)≥10℃的有效積溫2200～2300℃，無霜期約120天(±12天)。初霜期平均為9月18日。最早9月10日，最晚10月5日，終霜平均5月25日，最早5月14日，最遲6月4日。年降雨量為590毫米～660毫米，其中春季占13％，夏季占65％，秋季占18％，冬季占4％。變化趨勢是由東向西漸增。光照豐富，年日照時為2350～2550小時。太陽輻射總量為110千卡／平方厘米，年光和有效輻射50千卡／平方厘米。

1材料和方法

1.1植物材料

落葉松繁殖枝(花枝)于2005年3月初采集于黑龍江省興隆林業局元寶山林場內。采集后保存在－10℃的冰箱中，3月28日開始將花枝水培于18℃溫室中。

1.2試驗方法

定期觀察生長中的雌、雄球花，觀察其從花芽芽鱗裂開(即開花)開始至花成熟時球花大小、顏色、著生角度及雌花苞片展開程度的變化。解剖鏡下觀察胚珠及珠孔臂的生長變化，著重觀察雌球花成熟信號。同時收集不同生長期中的雌球花，將珠鱗及胚珠經C02干燥后鍍金，在電子鏡下觀察并拍照。

2結果與分析

花枝水培5天后，雌球花開花。雌球花近圓柱形，直徑0.5cm，長0.7cm，單個著生于花枝下部，球花淺綠色。此后兩天雌球花顏色逐漸變深，并清晰可見雌球花由多數螺旋狀排列的苞片組成，苞片間互相緊貼外觀變為長橢圓形，解剖后觀察可見每個球鱗腹面基部具有兩個直立胚珠，珠孔向下隱約可見珠孔臂。此時雌球花開始相對于地面向上彎曲。開花4天后，雌球花深綠色背地彎曲度角增大，苞片開始展開，珠孔臂伸長，但看不到珠孔。5天后，雌球花變為紫綠色，相對于地面向上彎曲約90°，苞片充分展開，兩胚珠珠孔臂外翻，分別從苞片基部兩側伸出，珠孔臂充分伸長并直立，珠孔張開，此時，雌球花成熟，即可授粉期。充分展開的苞片之間有較大的空隙，可使下落的花粉粒順利落到外翻的珠孔臂上，由張開的珠孔進入珠心，完成授粉過程。研究發現，雌球花苞片充分展開，能夠讓花粉粒無阻礙地進入珠孔的時間，同時也是珠孔張開的時間，僅保持1～2天，雌球花成熟1～2天后，即開花6～7天后，苞片即伸長變厚并收緊，相互間緊貼，球孔臂也萎縮內卷，球孔關閉，可授粉期結束。

水培9天后，雄球花開花，雄球花比雌球花小，長橢圓形，球花黃綠色，雄蕊多數，螺旋狀排列，各具兩藥室，藥室縱裂，藥隔鱗片狀。雄球花開花1天后即成熟散粉，花粉粒黃色，不具氣囊，此時雄球花相對于地面向下彎曲90°，散粉后雄球花即萎縮。

3小結

了解落葉松雌雄球花發育特性，而提高人工輔助授粉技術，這是增加葉松種子產量的有效途徑之一。

研究結果表明，當落葉松雌、雄花相對于地面向上彎曲90°時，苞片充分開，雌球花成熟，為胚珠可授粉期。落葉松胚珠可授粉期為1～2天。與其它樹種比，落葉松胚珠可授粉期持續時間短。葉松屬胚珠可授粉期，是其傳粉成功的限因子之一，同時也是落葉松屬種子產量低主要原因。

在其它自然環境中，尤其是環境溫度不同，落葉松胚珠的授粉能力可能有一些小小的差別，有時很明顯。在同一棵樹不同的雌球花成熟期也有所不同，所以必每天密切觀察雌球花的生長變化，同時收集花粉，重復授粉也顯得十分必要。