氧氣起源與生命進化

白　楊

加拿大阿爾伯塔大學的庫爾特·康豪瑟爾研究小組最近發表研究結果稱，在27億年前地球上出現單細胞生物的時候，大氣里的氧氣突然增多。由此形成了地球環境中的“大氧化事件”，并促進了地表環境的改變和高級生命誕生。這是地球生命進化的一個重要轉折點。

兩種因素的巧合

康豪瑟爾得出“大氧化事件”的結論是源于兩種物質的巧合，即鎳和產甲烷細菌。它們之間是一種什么關系呢?

鎳是確保產甲烷細菌生存的重要元素。如果缺少鎳，對產甲烷細菌至關重要的酶就會遭到破壞，從而導致產甲烷細菌死亡。而產甲烷細菌是破壞氧氣的重要微生物，它們在數億年間，一直阻止氧氣在早期的地球大氣里積聚。如果產甲烷細菌的數量大幅減少，則會使氧氣不受破壞，從而讓大氣中充滿氧氣，于是“大氧化事件”發生。

氧氣的產生是光合作用的結果。光合作用把陽光轉變成化學能和氧氣。在27億年前出現“大氧化事件”時，第一種光合微生物“藍綠”藻或者稱藍細菌大約已經進化了3億年。但是它們生成的氧氣很快就被數量更多的產甲烷細菌生成的甲烷破壞掉了。

研究人員分析水成巖發現38億年前早期地球上海洋里的鎳含量較高。但27億年前到25億年前，即“大氧化事件”開始的時候，鎳的數量急劇下降。鎳的減少為“大氧化事件”打下了堅實基礎。因為，鎳含量下降有效降低了甲烷生成。這就促使地球上的氧氣迅速增多，生命慢慢形成。而27億年前正是地球上出現單細胞生物的時候，也是早期大氣里的氧氣突然增多的時候。

所以，這種關系可以如此推理：鎳減少→產甲烷細菌死亡→甲烷生成減少→氧氣破壞減少→產生氧氣的微生物增多→氧氣大量產生(“大氧化事件”開始)→單細胞生物大量出現→生命從單細胞到多細胞發展→低級生物→高級生物。

那么，鎳是如何減少的呢?研究人員認為，27億年前地殼降溫導致了鎳水平的下降，因為地殼降溫意味著很少有鎳通過火山爆發的方式進入海洋。

同時，由于氧氣的大量出現，對地球地形和地貌的變化也起到了促進作用。例如，氧氣的腐蝕作用促成了對巖石侵蝕，也形成了河流和塑造了海岸線，甚至把地球塑造成了圓形。不過，在康豪瑟爾得出“大氧化事件”結論之前，一些古生物學家認為，地球上最為簡單的單細胞生物的礦化沉積物是在北冰洋底部找到的。這些原始生物生活在距今大約5.6億年之前。而在過了大約1000萬年之后，這些生物開始擁有了多細胞的復雜結構并逐漸在海洋底部蔓延開來。又經過2000萬年，多細胞生物開始發生分化，由于所處的生存環境存在著差異，它們便走上了不同的進化之路。

其他研究的印證

實際上，把鎳、產甲烷細菌與氧氣增多聯系起來是一種推論，這當然是以前沒有人考慮過的，但這種聯系是否真的是因果關系，不僅需要其他研究結果來證實，恐怕還需要化石或實物的證據來證實。

2006年，加拿大王后大學的考古學家蓋伊·納波恩等人提出了類似的觀點，但是氧氣迅速增加和生物大量出現的時間則要晚得多。

納波恩等人對北極冰層和北冰洋底部進行研究后發現，在這里分布著大量史前生物的沉積物。通過使用放射性碳測定法對它們進行鑒定，這些生物均出現在大氣中的氧氣快速積累后大約500萬年。而這個時候是在距今大約5.6億年前。由于地球大氣中的氧氣開始迅速積累，促進了多細胞生物的發展。

蓋伊·納波恩認為，在氧氣大量出現在大氣層中后，地球像是被接通了開關，山巒的景色開始變化，海洋中也出現了首批多細胞生命。在氧氣分子溶入海洋1000～1500萬年之后，那里也開始出現最為原始的浮游植物。

另外，納波恩也認為他們的發現揭開了以前一個讓達爾文也感到困惑的問題，即為什么在500萬多年以前，地球上會突然出現大型動物?納波恩等人的回答是，大型動物的突然出現有可能是由于全世界海洋的氫氣含量急劇增加造成的。

在580萬年前的冰河世紀結束后不久，地球上的氧氣含量便急劇增加，伴隨著氫氣的增加，加拿大紐芬蘭的阿瓦隆半島上率先出現了大型動物。納波恩認為，當最古老的沉積物開始在阿瓦隆半島上聚積時，全球海洋中幾乎沒有或完全沒有多余的氧氣，而在那一段時期堆積的沉積物中根本沒有動物化石。但在冰河世紀過去后不久，有證據表明，大氣中的氧氣含量急劇增加，當時的大氣含氧量已經達到了現今氧氣含量的15％，而這一時期的沉積物中就出現了與最古老的大型動物化石有關的證據。

而且，在2002年時，納波恩和其研究小組在紐芬蘭島東南海岸的沙巖巖層之間發現了世界上最古老的復雜生物形態。這意味著地球上最早出現復雜生物的時間向前推移至575萬年前，而那時，冰河世紀的厚厚“雪球”剛剛融化不久。在此之前，地球上的生物曾經經歷了長達30億年的單細胞進化過程。

納波恩研究小組的成員還包括來自丹麥南方大學的甘菲爾德先生和英國紐卡斯爾大學的西蒙·波爾特。他們的研究也只是說明，氧氣的大量出現使得約5.6億年前出現大量的單細胞和多細胞簡單生物，以后在575萬年前出現了復雜生物和大型動物，但卻沒有說明地球上的氧氣和氫氣的產生是與鎳和產甲烷細菌有關。

有氧呼吸和無氧呼吸

不過，納波恩研究小組對地球上氧氣增多的解釋與傳統的解釋比較吻合。

這種解釋是，冰河的融化增加了海洋中營養成分的含量，并導致單細胞有機生物發生增殖性細胞分裂，它們開始通過光合作用釋放氧氣，而地球上80％的光合作用是在海洋中發生的。深海里的植物也有葉綠素，只是含量較少而已。它們除了含葉綠素外，還含有藻褐素、藻藍素或藻紅素，這些色素蓋住了為數不多的葉綠素，而使它們并不呈現出綠色。太陽光照到海面上之后，陽光含有的7種波長的光便排著隊進入了不同深度的海水。紅光是葉綠素最喜歡的，在海面上就被綠藻吸收了；而藍、紫光所具有的能量最大，可以穿透到深海中。藻紅素、藻藍素等雖然不能進行光合作用，但它們吸收光之后，再把能量傳給葉綠素。加上海水中含有大量進行光合作用的原料(二氧化碳鹽類、重碳酸鹽和水)，海洋中光合作用創造出的有機物比陸地植物創造的還要多七八倍。

于是，通過氧氣的增加，生物的進化開始擴展，并逐漸出現了復雜的濾食性動物群落，接著又出現了流動性的兩棲動物。最終，到了約540萬年前的寒武紀時期，地球上“爆炸性”地出現了大量的復雜生物和大型動物。

盡管研究人員目前對地球上氧氣突然增多的因果關系有不同解釋，但卻一致認為，氧氣的大量出現的確是地球上許多生命出現的關鍵轉折點，也因此而讓地球有了今天豐富多樣的生物和適宜于人類生存的環境。這便涉及到生物的有氧呼吸和無氧呼吸。

最早的原始地球上，大氣中不含氧氣，那時的生物的呼吸方式都為無氧呼吸。當藍藻等自養型生物出現以后，大氣中有了氧氣，才出現了有氧呼吸。有氧呼吸是在無氧呼吸的基礎上發展而成的，而且是青出于藍而勝于藍。這主要體現在有氧呼吸的能量供應和最終產物上。

有氧呼吸每分解1摩爾(mol)葡萄糖，可以釋放2870千焦耳的能量，其中有1161千焦爾左右的能量儲存在三磷酸腺苷(ATP)中，其余的能量都以熱能的形式散失了。而無氧呼吸分解1摩爾葡萄糖，卻只能釋放196.65千焦爾能量，其中有61.08千焦爾的能量儲存在三磷酸腺苷中，其余的能量也以熱能的形式散失掉。對于需氧型生物來說，生命活動所需要的能量大部分由有氧呼吸提供，而無氧呼吸所提供的能量無法滿足維持生物生命活動的需要。從這點看有氧呼吸要優于無氧呼吸。

另一方面，有氧和無氧呼吸最終產物不一樣。有氧呼吸的終產物是二氧化碳和水，對生物體是無害的。而無氧呼吸的終產物是乳酸或酒精和二氧化碳，對生物體有害。例如，乳酸會使動物出現一些不良反應，如肌肉酸痛。乳酸過多可導致酸中毒，酒精則對植物細胞有很強的毒害作用。這些情況便能解釋為什么人和一些高級哺乳動物選擇了有氧呼吸，因為生物由原來的無氧呼吸變成了有氧呼吸，呼吸效率提高了大約19倍，而且有氧呼吸的最終產物對生物體無毒無害，所以需氧型生物得到迅速而蓬勃的發展。

“大氧化事件”的產生也形成了地球生物發展的另一個重要條件。過去沒有臭氧層的保護時，高能量的紫外輻射會對生命的本質——核酸和蛋白質造成破壞，難以產生生命并演化成更為復雜的生命。而大量氧氣產生后則吸收紫外輻射在地球中層大氣形成了保護地球的臭氧層，這便為海棲生物登陸發展以及演變成大量的陸生動物提供了可靠的安全環境。

責任編輯張田勘