嫁接對蔬菜抗逆性影響的研究進展

董明偉 李曉慧

（1.南京農業大學園藝學院，江蘇南京，210095；2.南京農業大學農學院）

嫁接對蔬菜抗逆性影響的研究進展

董明偉1李曉慧2

（1.南京農業大學園藝學院，江蘇南京，210095；2.南京農業大學農學院）

綜述了近年來國內外有關嫁接抗逆性研究的一些最新進展，重點介紹了嫁接對蔬菜的抗病性、抗冷性、耐熱性、耐鹽性、耐金屬離子毒害等方面的研究。

嫁接 抗逆性 研究進展

嫁接是一門古老的技藝，早在我國周秦時代就有過嫁接技術的記載。利用嫁接的最初目的是進行植物的營養繁殖，現代蔬菜嫁接主要是利用嫁接對蔬菜作物進行改良，達到早熟、增產以及增收的目的 [1]。

近年來，隨著我國設施栽培面積的迅速增加，設施土壤連作障礙、土壤鹽漬化日益嚴重，已成為限制設施蔬菜生產可持續發展的主要因子。由于嫁接具有促進蔬菜生長發育、提高果實品質、減少真菌、細菌、病毒的感染、增強植物的抗病性[2～3]、抗旱性[1]、耐鹽性[4]等系列優點受到人們的重視。嫁接對蔬菜逆境的影響也成為國內外蔬菜學科的研究熱點。開展嫁接提高蔬菜的抗性研究，將對提高我國園藝設施的利用效率，進行優質高產的生產活動具有重要的理論和實際意義。目前嫁接對蔬菜逆境的影響研究主要有以下幾個方面。

1 嫁接對蔬菜抗病性影響的研究

利用抗病砧木進行嫁接可以增強蔬菜作物對多種病害的抗性。根據中國農科院蔬菜花卉研究所試驗，黃瓜嫁接黑籽南瓜，嫁接苗黃瓜枯萎病的發病率降低78.3%～100%，兼抗黃瓜莖基疫病，發病率降低93.6%以上。另外，許多研究表明，蔬菜嫁接后不僅提高了對土傳病害的抗性，還能增強對其他病害的抵抗能力，如降低番茄對煙草花葉病毒的感病率[1，5]。

1.1 砧木根系的作用

砧木具有龐大的根系，可以吸收大量的水分和養分，促進植物生長，增強抗病性[1]。砧木具有抗病性，它不僅對自身起作用，砧木中的抗性物質也可以通過嫁接向上傳導，對接穗起作用。Jenns和Kuc把黃瓜感病接穗嫁接在抗病的砧木上，結果發現感病接穗變為抗病，在以甜瓜、西瓜為接穗的嫁接中也得到了同樣的結果。嫁接砧木根系可以分泌一些不利于病菌存活和感染的物質。劉娜等[6]采用番茄為砧木嫁接茄子，研究嫁接對茄子黃萎病的感化作用，并對嫁接茄子根系分泌物中的感化物質進行了GC-MS檢測。結果發現，嫁接茄子表現出抗病性，其根系分泌物對病原菌的抑制率達15.43%，同時根系分泌物中特征性化學物質咔唑類、胺類、萸類、芴類、酮類、茚醇類、腈類、烴類和酯類等物質相對含量增加，而苯類、茚類物質相對含量降低。

1.2 砧—穗互作

賀洪軍[7]通過試驗研究發現，嫁接果菜與未嫁接的相比，即使不發病，嫁接的茄果類蔬菜比未嫁接的也增產10%以上。說明嫁接不僅僅是維持了接穗自根苗的生長優勢和砧木自身的抗性，還促進了接穗自根苗的生長。王玉彥等[8]在不同砧木對嫁接黃瓜生理影響的研究中認為，嫁接時產量生理因素得到改善的原因是根系旺盛生長和活躍代謝，根系為地上部提供了充足的水分、無機鹽和激素等物質；地上部為地下部運輸大量光合產物。地上部與地下部形成了良好的互作循環。Kato T等[9]在研究茄子嫁接時指出，嫁接苗之所以增產，與其吸收特性的改善、內源生長物質的增加、生長抑制劑的減少等原因密切相關。

1.3 嫁接誘導作用

嫁接能否作為一種誘導手段，誘導防衛基因的表達，使嫁接植物抗病性增強，至今未有定論，但通過現有試驗可以肯定嫁接誘導抗性的存在。周寶利等[10]采用4種不同砧木研究嫁接對茄子根、莖、葉不同器官過氧化物酶（POD）同工酶的影響，結果表明嫁接茄子的防病增產效果與POD同工酶的變化有著密切的關系，抗病性越強的砧木，其同工酶譜帶變化越大。不同器官中，根系同工酶變化顯著，地上部莖、葉也有不同程度的變化，說明嫁接對地上部接穗具有一定的誘導作用。

嫁接作為一種誘導因子，改變了植物體內抗病基因的狀態，增加了基因代謝形成的抗病物質，同時砧—穗互作、砧木與接穗本身固有的遺傳特性、生理生化抗性、組織結構交織在一起，從而使嫁接植株表現出抗性[11]。

2 嫁接對蔬菜抗冷性影響的研究

嫁接可以提高蔬菜的抗冷性。大量的試驗證明，適宜的砧木能明顯提高黃瓜對低溫的抗性[12]。Masuda和Gomi的研究表明，黃瓜以黑籽南瓜為砧木嫁接后，在低溫下根系吸收養分與水分能力的增強，較常溫下非常明顯。于賢昌等[13～14]研究表明，用黑籽南瓜嫁接的黃瓜與自根黃瓜相比，在礦質吸收、激素代謝、膜保護酶系活性、糖和蛋白質含量等方面均發生了利于抗冷性提高的明顯變化。對于嫁接增加蔬菜抗冷性的機理目前還在研究中。李志英等[15]分別研究了嫁接黃瓜在低溫下的生長及生理生化特性，認為嫁接黃瓜的根系在低溫條件下伸展性好是其增產的主要原因。于賢昌等[13，16]研究表明，嫁接苗根系和葉片的致死溫度顯著低于自根苗。嫁接苗葉片較強的保水能力和較高的能量代謝水平是較自根苗抗冷的重要原因。劉慧英等[17]研究了西瓜實生苗和以黑籽南瓜、超豐F1為砧木的嫁接苗的耐冷性及活性氧清除系統的差異。結果發現，嫁接苗和實生苗均表現為葉片中葉綠素含量下降，丙二醛（MDA）含量上升，非酶促抗氧化劑抗壞血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）含量和抗氧化酶超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）活性下降，但嫁接苗的活性氧清除能力均高于自根苗，且嫁接苗中耐冷性越強的活性氧清除能力越高，說明西瓜嫁接后耐冷性的提高與植物體內活性氧清除系統中抗氧化劑含量和抗氧化酶活性提高有關。還有研究認為，黃瓜嫁接苗的抗冷性與砧木種類及接穗品種雙方的抗冷性密切相關，嫁接苗的抗冷性介于砧木和接穗之間，目前對于該現象的機理還不是很清楚。

3 嫁接對蔬菜抗熱性影響的研究

隨著全球氣候的變暖，以及設施內白天持續的高溫，高溫逐漸成為設施蔬菜生產的重要限制因子。嫁接可以提高蔬菜的耐熱性。范雙喜等[18]以赤茄、粘毛茄、北農茄砧和托魯巴姆為砧木，研究了嫁接番茄對夏季高溫的抵御能力。結果表明，高溫下北農茄砧嫁接番茄葉片游離脯氨酸、蛋白質的含量均較番茄自根苗多，同時POD與APX活性較高，表現出較強的抗熱能力。劉成靜等[19]研究了西瓜不同品種嫁接苗的耐熱性及保護酶的變化趨勢。研究結果表明，高溫脅迫下，嫁接苗的耐熱性高于自根苗。對于保護酶的變化趨勢，雖然嫁接苗和自根苗均表現為葉片過氧化物酶 （POD）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）的活性先下降后上升，然后下降，但是嫁接苗保護酶的活性均比自根苗保護酶的活性要高，說明嫁接能提高西瓜幼苗的耐熱性。至于嫁接苗耐熱性的機理可能與其對應砧木的耐熱性有直接的關系，它們之間的關系還有待于進一步的試驗論證。

4 嫁接對蔬菜耐鹽性影響的研究

土壤鹽漬化對農業的威脅是一個全球性的問題，近年來隨著設施蔬菜生產的發展，設施土壤鹽漬化程度日益嚴重，經前人大量試驗研究證明，嫁接具有提高蔬菜耐鹽性作用。

嫁接可提高植物耐鹽性的理論基礎主要包括以下幾個方面。

4.1 鹽脅迫下嫁接促進了植株根系吸收作用和光合作用

嫁接對很多作物生長都有不同程度的促進作用，這己經在蔬菜、煙草等植物上得到證明[20]。鹽脅迫下，由于嫁接植株具有強大的根系，吸水吸肥能力較強，植株的生長勢顯著強于自根植株，所以提高了植株的抗鹽能力[21]。同時，嫁接提高了植物的光合能力，在同樣鹽脅迫下，嫁接植物的光合作用比非嫁接植物高。高梅秀等[22]研究了托魯巴姆為砧木的茄子的光合速率、細胞間CO2的濃度、蒸騰作用以及氣孔導度，發現嫁接茄子的各個生理指標均明顯高于對照。乜蘭春、陳貴林等對西瓜嫁接苗光合能力的研究也發現了同樣的規律。

4.2 鹽脅迫下嫁接提高植株抗氧化能力，降低質膜的膜脂過氧化作用

正常條件下，植物體內活性氧的產生和淬滅是動態平衡的；鹽脅迫下，這種平衡被打破，若保護系統不能及時淬滅過量的活性氧，就會導致生物膜受損等一系列傷害。細胞質膜是鹽脅迫對植物傷害的原初部位。鹽脅迫下植物質膜滲漏的增加是鹽傷害的重要特征之一。嫁接提高了植株抗氧化性，降低質膜的膜脂過氧化作用，提高了植物體內SOD，CAT，POD等酶的活性，降低了逆境下植物的電解質滲漏率和MDA含量，減輕了逆境對細胞質膜的傷害。周寶利等[23]研究發現，嫁接茄子植株體內苯丙氨酸裂解酶（APL）和過氧化物酶（POD）的活性明顯提高，并保持較高的活性水平。陳淑芳等[24]用耐鹽品種影武者嫁接番茄，結果表明，非鹽脅迫和鹽脅迫下嫁接苗葉片中SOD，POD，APX活性均顯著高于自根苗，MDA含量都比自根苗低，說明嫁接苗比自根苗具有較穩定的活性氧清除酶系統，耐鹽性強。

4.3 鹽脅迫下嫁接提高植株滲透調節能力

高鹽環境下植物細胞中常積累一些小分子有機物如脯氨酸（Pro）、甜菜堿、糖醇等和多種無機鹽離子，以維持較高的細胞質滲透壓，便于植物在高鹽條件下對水分的吸收。Elsamad H M A等[25]研究表明，大豆品種“Clark”和“Foerrst”的耐鹽性與可溶性蛋白質、脯氨酸的積累有關。張云起等[26]在耐鹽西瓜砧木篩選中發現，鹽處理后植株體內游離脯氨酸含量增加，在無鹽及鹽脅迫下，耐鹽品種均高于鹽敏感品種。但脯氨酸在鹽逆境生理中的作用一直有爭議。Bolarni M等[27]認為在鹽脅迫條件下脯氨酸的大量積累只是栽培番茄鹽敏感性狀的一種表現，并不是其耐鹽性的表現。而Hnaosn A D等[28]則提出游離脯氨酸的積累可作為滲透脅迫抗性大小的指標。

4.4 鹽脅迫下嫁接對離子吸收的調節

1984年Pitman定義SNa+-K+=Na+（葉/根）/K+（葉/根），提出SNa+-K+可反映鹽分脅迫下植物體對Na+，K+的吸收和向上運輸的選擇性，并認為SNa+-K+值越大，植物體地上部對Na+的選擇性越大，則植物耐鹽性越弱，所受鹽害越大。NaCl脅迫下保持葉片細胞中較高K+濃度是植物耐鹽性的重要方式之一。陳淑芳等[24]用耐鹽品種影武者嫁接番茄，結果發現未經鹽脅迫處理，嫁接苗與自根苗根系內Cl-、Na+和K+含量差異不顯著；鹽脅迫下嫁接苗與自根苗根系內Cl-和Na+含量均顯著增加，K+含量顯著減少；嫁接苗與自根苗相比，前者Na+含量顯著低于后者，而K+含量則顯著高于后者，說明嫁接換根能有效地選擇性吸收Na+和K+，使較少的Na+進入根內，一定程度上減輕鹽脅迫的傷害，提高耐鹽性。

嫁接換根不僅對Na+和K+具有選擇性吸收，對其他離子也具有。如：研究證明嫁接作物對Cu2+毒害具有很強的忍耐力。Rouphael Y等[29]利用“Shintoza”嫁接黃瓜研究黃瓜的耐銅特性，結果發現，在較高濃度銅（47，94 μmol/L）的作用下，嫁接黃瓜體內銅的含量明顯比不嫁接黃瓜的要少。張自坤等[30]以新泰密刺黃瓜/黑籽南瓜嫁接苗和新泰密刺自根苗為材料，研究了銅脅迫下嫁接對黃瓜幼苗光合作用和營養元素吸收的影響。結果發現，嫁接黃瓜幼苗葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量、凈光合速率、營養元素含量顯著高于自根黃瓜，電解質滲漏率、幼苗葉片中Cu2+含量顯著低于自根黃瓜，表明嫁接能明顯減少Cu2+向葉片的運輸，緩解Cu2+的毒害作用。

5 展望

嫁接可以提高蔬菜的品質和抗逆性，被廣泛的應用到蔬菜生產中。但國內對嫁接提高蔬菜抗逆性的理論研究進展較慢而且研究范圍較局限。目前還有許多未解決的問題。如：嫁接導致增產、抗性增加的機理到底是什么？砧木對接穗產生作用，導致地上部抗性增強的主導因素是什么？鹽脅迫下脯氨酸到底能不能作為滲透脅迫抗性大小的指標？嫁接后砧木的遺傳物質是否轉移到接穗上等問題都需要今后進一步的研究，以便更好的指導生產。

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Progress of Research on the Influence of Grafting in Vegetable Resistance

DONG Mingwei1,LI Xiaohui2

Latest developments about physiological functions of grafting in vegetable resistance were reviewed.The important role of grafting in the stress reactions,such as the resistance to high-salt,plant diseases,low temperature,high temperature and copper toxicity was introduced.

Grafting;Stress resistance

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.20.003

董明偉（1986-），女，本科在讀，研究方向為嫁接黃瓜的耐鹽性機理，電話：15951926589。E-mail：dongmingwei6126@163.com

2009-08-14