百合雜交育種研究進展

王　華　廖璐婧　郭　杰

摘要百合作為集藥用、食用、觀賞于一身的植物,具有很高的經濟價值。但是百合種性易退化,并存在嚴重的病害,培育出高產、優質、抗性強的百合新品種已成當務之急。而百合育種主要以雜交育種為主,現主要就雜交親本的選配、育種目標及克服種間雜交不親和的方法等方面進行總結,并提出我國百合育種中存在的問題及解決的方法,以期指導百合的育種工作。

關鍵詞百合;雜交育種;親本選配;育種目標;存在問題;解決方法

中圖分類號S682.2+903.6文獻標識碼A文章編號 1007-5739(2009)19-0135-02

百合是單子葉植物亞綱百合科(Liliaceae)百合屬(Lilium)多年生草本植物,是國家衛生部首批公布藥食同源的食品,也可以作切花、盆景等觀賞用。但是百合主要靠鱗莖進行無性繁殖,種球容易退化,并存在嚴重的病蟲害,因此培育出高產、優質、抗性強的百合新品種已成為當務之急。隨著現代生物技術的飛躍發展,分子育種、體細胞雜交、倍性育種等現代育種技術已廣泛應用于百合的育種工作中,目前百合育種仍然以雜交育種為主。

1親本選配

19世紀后期,由于百合病毒病害的蔓延,使大多數栽培種與商品種都面臨滅絕的危險;20世紀初,歐洲人發現并引種了原產于我國的岷江百合,立即用于雜交育種中,培育出許多適應性強的新品種,從而掀起了百合育種的高潮。Van Tuyl等認為[1]OA雜種(Oriental×Asiatic hybrids)是最有前景的雜交組合,兩者均是商品種,但是商品種大多都是高度雜合的,其種間雜交未必有有利的基因組合,并提出利用野生種與商品種多代雜交以及回交,將野生百合的優良基因漸滲到商品種中,是完善商品種切實可行的育種之路,如細葉百合有較強的抗鐮刀菌和抗葉枯病的能力,將其與歐洲百合雜交,將抗病基因漸滲入歐洲百合中,從而培育出新品種金橙花山丹[2]。

2育種目標

百合雜交育種目標主要集中在觀賞(如花色、花形、香味、株型等)及栽培性狀(如抗病性,抗熱、寒性,不同生長周期及無花粉型)的改良方面[3]。

2.1抗病育種

百合主要靠鱗莖進行無性繁殖,而隨著百合種植面積日益擴大,百合病害和衰退的現象也越來越嚴重,給百合的種植業造成了很大的經濟損失。百合主要有真菌性、病毒性、細菌性等病害,而以鐮刀菌(Fusarium)最為嚴重和普遍。原產于我國的岷江百合及毛百合等對其具有很強的抗性,Loffler等[4]用毛百合(L.dauricum)與麝香百合(L.longiflorum)雜交,將毛百合的抗真菌(Fusarium)病害的特性漸滲到麝香百合中,選育出抗真菌的新品種。李守麗等[3]認為,在百合新品種選育方面,抗性育種仍然是今后百合育種研究的重點。

2.2抗熱育種

我國大部分地區夏季炎熱,越夏時百合經常出現生長緩慢、植株低矮、病蟲害嚴重等現象,容易造成百合種球腐爛和退化。通過抗熱育種,培育耐高溫品種是解決夏季百合生產困難的主要途徑。原產于我國的淡黃花百合和臺灣百合耐熱性能強,在30℃以上的溫度條件下還能正常生長。此外,王百合(L.regale)和通江百合(L.sargentiae)耐熱性能也較強。新鐵炮百合就是由鐵炮百合與臺灣百合雜交育成的耐熱性強的新品種[5]。但是,百合的耐熱性研究尚處于起步階段,用于抗熱育種的耐熱性指標體系還未確定下來。因此,以后將通過研究百合耐熱性的機理,加強百合耐熱品種的選育,使百合能安全越夏。

2.3品質性狀育種

花色、花形和花香是百合花卉育種的主要目標。亞洲百合雜種系花色非常豐富,是花色育種的主要親本。百合花形主要有有喇叭型、星型、鐘型和反卷型等,其中直立喇叭形是花形改良的目標。麝香百合和東方百合雜種系都有香味,其中麝香百合、天香百合和美麗百合是培育香味百合的重要親本。育種家試圖通過麝香百合等與亞洲百合雜交,達到增加亞洲百合的香味,降低麝香百合的香味的目的[6]。

2.4其他性狀育種

百合育種工作正在日益發展與完善,育種目標除了抗病性、耐熱、耐低光照、品質等外,還集中在耐寒、耐低光照、控制株高高度、改變花期、減少花粉、改良采后特性等方面,使得百合在擴大種植面積時,同步達到高產、優質的目的。

3克服百合雜交不親和的方法

百合育種已有100多年的歷史,其中荷蘭育種工作處于世界領先地位,收集和保存了豐富的百合種質資源(超過1 000份),并建立了一套高效的種間雜交技術,如切割花柱法和嫁接柱頭法等方法克服受精前障礙,再結合胚搶救技術,如胚珠培養、子房培養和胚珠切片培養,從而培養出許多有商品價值的新品種。

3.1切割花柱法

Myodo和Emsweller早在20世紀60年代就應用切割花柱授粉來克服百合遠緣雜交的不親和。黃濟明等[7]在王百合×大衛百合雜交中提出百合的種間雜交不親和和障礙存在于花柱和柱頭中,在授粉前,用刀片切去母本柱頭和一段花柱(一般離子房0.3~0.5cm),可在殘留的花柱上切開小口,將父本花粉和柱頭分泌液一起授入花柱中,而使種間雜交獲得成功。但是切割花柱法的結實效果依百合種的不同而不同。

3.2嫁接柱頭法

將父本花粉先授予同種植物的柱頭上,在花粉管尚未完全伸長之前,切下柱頭,移植到異種母本花朵的柱頭上或先進行異種柱頭嫁接,待1~2d愈合后,再進行授粉的方法稱之為嫁接柱頭法。Van Tuyl等[8]用嫁接柱頭法提高了子房的坐果率,但嫁接柱頭法常因兩花柱之間粘合不緊而滑動,導致花粉管不能到達花柱而影響授粉效果。

3.3子房切片培養

Hayashi首次用子房切片培養獲得了百合種間雜種。屈云慧等[9]運用子房切片培養獲得了大量的O×O、O×A、O×野生種種間雜種,并提出不同雜交組合基因型、不同胚齡敗育胚的培養方法及不同培養條件等都對子房切片培養的效果不同。

3.4胚培養

在百合種間雜交育種中,胚培養技術被證實是一種克服雜交障礙最有效的手段之一。黃濟明等[7]早在20世紀80年代就運用離體胚培養獲得了10余種種間雜交種。至今通過胚培養取得的百合雜種的有鹿子百合×天香百合、大衛百合×王百合、麝香百合×L.poncdor var parthenion、麝香百合×L.elegans等100多種[10]。

3.5胚珠培養

胚珠培養是將授粉后的子房在無菌的條件下解剖后,取出胚珠置于培養基上培養的一種方法,可以有效地解決胚太小不易成活的問題。羅建讓等[11]在研究亞洲百合普瑞頭(Lilium asitic hybrids cv.Prato)和麝香百合雪皇后(Lilium longiflorum cv.SnowQueen)種間雜交時提出胚珠培養是獲得種間雜種的有效方法。

4存在的問題與對策

4.1育種工作滯后

目前,百合雜交育種是品種間或品種與原始種之間的雜交,而我國一直進行的是原始種之間的雜交,百合育種還相當滯后。我國百合資源十分豐富,但是遺傳背景不明確,育種親本的選配及雜交技術的選擇帶有較大的盲目性。因此,應在加強野生百合資源保護的同時,運用RAPD、AFLP、ISSR等合適的遺傳標記,建立百合基因組遺傳圖譜,進行野生百合資源的親緣關系及遺傳多樣性的研究,以構建百合的核心種質,為百合育種提供依據。

4.2品質退化嚴重

目前我國栽培面積較大的品種主要有宜興百合、龍牙百合、蘭州百合和川百合,但都存在種質退化的威脅,李雪等[12]發現在蘭州百合中存在小孢子母細胞減數分裂異常現象,并推斷主要靠鱗莖長期進行無性繁殖,引起染色體結構變異,而造成蘭州百合品質退化,加之這些品種都是經過長期反復雜交與人工選擇形成的,雜合性較高,提純復壯等問題亟待解決。因此,在嚴格選種的基礎上,應加強百合提純復壯和組培快繁的工作,既解決長期營養繁殖造成品質退化的問題,也同時防止病害的侵染。

4.3種間雜交種F1高度不育

大多數百合為二倍體(2n=2x=24),種間雜種F1一般為二倍體,表現為不育,育種前景不大,可以利用化學誘變劑(秋水仙堿或是二苯基胺)使體細胞染色體加倍或是利用2n配子來克服雜種不育。Van Tuyl等在L. longiflorum×Asiatic hybrids、L. longiflorum×L. henryi、Oriental×Asiatic hybrids雜交中發現了未減數配子(2n配子),通過GISH分析發現是在減數分裂時發生第1次分裂重組(FDR)而產生,雖然2n配子主要是由于環境因素造成的,但在雜種后代(BC1、BC2和BC3)FDR配子可以正常傳遞[13]。因此,分析百合屬植物之間的基因組差異對百育種工作可能會有一定的指導意義。

5參考文獻

[1] VAN TUYL J M,VAN DIJKEN A,CHI H S,et al. Breakthroughs in interspecific hybridization of Lily[J].Acta Hort,2000(508):83-88.

[2] 龍雅宜,張金政,張蘭年.百合——球根花卉之王[M].北京:金盾出版社,1999.

[3] 李守麗,石雷,張金政,等. 百合育種研究進展[J]. 園藝學報,2006,33(1):203-210.

[4] LOFFLER H J M,MEIJER H,STRAATHOF T H P,et al. Segregation of Fusarium resistance in an interspecific cross between Lilium longiflorum and Lilium dauricum[J]. Acta Hort,1996(414):203-208.

[5] 張施君,周厚高,鐘云娟,等. 高溫脅迫對觀賞百合苗期的生理影響研究[J]. 中國生態農業學報,2006,14(3):103-104.

[6] ASANO Y,HIROSHI MYODO. Studies on Croddes Between Dist-antly Related Species of LiliesⅡ.The Culture of Immature Hybrid Embryos[J].J Japan Soc Hort Sci,1977,46(2):267-273.

[7] 黃濟明.采用切割花柱和幼胚離體培養方法培育百合種間遠緣雜交種[J].種子,2003(3):24-27.

[8] VAN TUYL J M,VAN D M P,VAN CREIJ M G M,et al. Application of in vitro pollination,ovary culture,ovule culture and embryo rescue for overcoming incongruity barriers in interspecific Lilium crosses[J].Plant Science,1991(74):115-126.

[9] 屈云慧,熊麗,吳學尉,等.百合不同遠緣雜交基因型對胚培救效果的影響[J].西南農業學報,2004(4):711-715.

[10] 郝瑞娟.百合常規雜交及后代培養的研究[D].楊凌:西北農林科技大學,2005.

[11] 羅建讓,張延龍,張林華.克服百合自交及雜交障礙方法的初步研究[J].西北農業學報,2007,16(4):260-263.

[12] 李雪,陳麗梅,杜捷,等. 蘭州百合小孢子母細胞減數分裂異常現象的觀察[J].西北植物學報,2003,23(10):1796-1799.

[13] VAN TUYL J M,BARBA-GONZALEZ R,VAN SILFHOUT A A,et al.Meiotic polyploidization in five different interspecific Lilium hybrids[J].Acta Hortic,2002(573):99-105.