藍(lán)猴群毆之謎

與人類的某些組織一樣，處在頂層的藍(lán)猴依賴于底層的支持。

肯尼亞西部。一陣急促、低沉的咆哮聲從森林深處傳來(lái)，接著，兩群藍(lán)猴出現(xiàn)了。這些猴子雖然叫“藍(lán)猴”，其實(shí)它們的皮毛呈黑色或灰色，并不是藍(lán)色的。兩群藍(lán)猴在樹叢中對(duì)峙著，在它們之間似乎橫亙著一條無(wú)形的分界線，雙方都沿分界線平行地移動(dòng)，偶爾向前猛沖一下，旋即迅速后撤。兩群猴子每群都在50只左右。站在隊(duì)伍最前面的是一些成年雌猴，個(gè)頭有家貓那么大，它們肩并肩地緊靠在一起，怒視著對(duì)方，并不時(shí)地做出一些威脅性的動(dòng)作。在它們身后是其他成年雌猴、幼猴，以及它們唯一的家長(zhǎng)——雄性猴王，這些觀戰(zhàn)猴子與前面的參戰(zhàn)猴子保持著一定的距離，偶爾有幾只發(fā)出幾聲怒吼以示支持，但多數(shù)卻坐在原地默默觀戰(zhàn)，完全沒(méi)有參與打斗的意愿。

根據(jù)我對(duì)藍(lán)猴的觀察，激烈的打斗場(chǎng)面大約每月發(fā)生一次，而不太激烈的沖突，比如幾只猴子對(duì)著鄰居怒吼幾聲，則幾乎每天郁有。爭(zhēng)斗的原因是領(lǐng)土糾紛。對(duì)猴群來(lái)說(shuō)，領(lǐng)土是生命之本，猴群賴以生存的食物如水果、昆蟲、花朵和樹葉等都來(lái)自領(lǐng)土。不過(guò)，參與紛爭(zhēng)的只有雌猴，當(dāng)威脅性姿態(tài)不足以制止侵略時(shí)，成年雌猴便紛紛大打出手。

藍(lán)猴之間的領(lǐng)土之爭(zhēng)是如此微妙，你甚至可以在它們之間劃出一條分界線：如果這一棵樹屬于一群猴子，那么與其相鄰的另一棵樹很可能就屬于另一群猴子，彼此只要各自呆在虛擬的分界線之內(nèi)，大家便可和平共處，相安無(wú)事，即使彼此之間相距非常近。

領(lǐng)土意識(shí)廣泛存在于各種動(dòng)物之中，動(dòng)物們?yōu)闋?zhēng)奪覓食地、覓食區(qū)域而戰(zhàn)，某些情況下為爭(zhēng)奪求偶地而戰(zhàn)。

“免費(fèi)午餐”

在藍(lán)猴群中，只有部分成員參與這種保衛(wèi)食物資源的戰(zhàn)斗，而其他作壁上觀的猴子則不勞而獲，得到“免費(fèi)午餐”。從表面上看，這是不公平的，那為什么還會(huì)Ⅲ現(xiàn)這種情況呢?

對(duì)于每一只猴子來(lái)說(shuō)，盡可能地避免參與這種具有極大風(fēng)險(xiǎn)的幫群廝殺活動(dòng)，不失為一種既可得到好處(獲得“免費(fèi)午餐”)，又能避免付出代價(jià)(受傷甚或死亡)的生存策略。

我曾親眼看見(jiàn)一只雌猴在一次幫群紛爭(zhēng)中受到嚴(yán)重傷害。在持續(xù)一個(gè)多小時(shí)的群毆中，前排成員相互撕咬著攪成一團(tuán)，搏殺景象異常慘烈，同時(shí)伴隨著咆哮聲和慘叫聲。當(dāng)失敗一方最終撤退后，我得以靠前近距離觀察猴群。在正常情況下，猴子是怕人的，但在那一天，我驚奇地發(fā)現(xiàn)我竟然能近距離(不到2米)地靠近這只受傷的成年雌猴。它平臥在低矮的樹杈上，喘著粗氣，血不斷地從它的身體外表滲出——它被嚴(yán)重咬傷了。躺了大約半個(gè)小時(shí)后，它強(qiáng)撐起身體慢慢地走到一個(gè)更安全的地方。在另一次持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)、更血腥的幫群廝斗中，我發(fā)現(xiàn)一只成年雌猴受了重傷：它的膝蓋以下的小腿的皮膚被整個(gè)撕掉，紅乎乎的肌肉完全暴露在外。它一瘸一拐地慢慢走著，疼痛之狀明顯可見(jiàn)。盡管這兩只受傷的猴子都活了下來(lái)，但只能說(shuō)是僥幸，因?yàn)樵跓釒Лh(huán)境中傷口很容易被感染，從而導(dǎo)致死亡。

但是，如果所有的猴子都選擇“免費(fèi)午餐”而不愿去冒險(xiǎn)，那么誰(shuí)去保衛(wèi)領(lǐng)土呢?顯然，這是一個(gè)兩難的選擇——如果選擇“免費(fèi)午餐”能夠讓一只猴子得到最大利益(最大限度地提高自己的生存和生育幾率)，就沒(méi)有猴子愿意去冒險(xiǎn)了，但這樣一來(lái)，猴群將失去自己的家園。

利益使然

究竟應(yīng)該如何解釋藍(lán)猴在參與保衛(wèi)領(lǐng)土?xí)r出現(xiàn)的行為差異性呢?我和我的同事在肯尼亞西部森林里對(duì)五群藍(lán)猴進(jìn)行跟蹤研究，以尋求答案。

就像以前看到的那樣，成年雌猴大多會(huì)參與群毆，而成年雄猴大多選擇作壁上觀，它們所做的不過(guò)是從后面怒吼幾聲，壯壯聲勢(shì)而已。與成年猴子相比，幼猴參與幫群廝殺的幾率要低得多。不過(guò)，隨著年齡增長(zhǎng)，幼猴參與的幾率也隨之增加。在同齡幼猴中，雌性參與斗毆的幾率又遠(yuǎn)高于雄性。

我嘗試用“相對(duì)代價(jià)”和“收益”來(lái)解釋藍(lán)猴參與幫群廝殺的個(gè)體差異性。從進(jìn)化角度看，雌猴的生育成功率主要受制于食物——較長(zhǎng)的懷孕時(shí)間，尤其是需要乳汁來(lái)喂養(yǎng)不斷生長(zhǎng)的幼猴，這些都需要耗費(fèi)大量的能量，因而限制了雌猴的生育能力。因此，雌猴從保衛(wèi)食物資源中得到的好處要大于雄猴。從這個(gè)意義上來(lái)說(shuō)，雌猴比雄猴更愿意參與保衛(wèi)領(lǐng)土的活動(dòng)。

與雌猴不同，雄猴的生育成功率主要取決于它們能否得到雌性配偶。當(dāng)雄猴參與幫群廝殺時(shí)，它們通常是為了保衛(wèi)配偶，而不是為了得到食物。在這種普遍性之外，似乎也存在著某些例外，比如雄性黑白疣猴為爭(zhēng)奪食源地也常常會(huì)大打出手。從表面上看，它們參與斗毆的動(dòng)機(jī)是爭(zhēng)奪食源地，但許多動(dòng)物學(xué)家認(rèn)為，這實(shí)際上是雄猴為討好潛在配偶而采取的一種策略。不過(guò)，藍(lán)猴則不同，雄猴顯然不愿意參與幫群間的爭(zhēng)斗，因?yàn)楸Ｐl(wèi)食源地不是它們吸引配偶的一種策略。

除此之外，參與群毆的年齡差異可能反映了個(gè)體之間的風(fēng)險(xiǎn)差異。考慮到極端暴力行為可能帶來(lái)的潛在危險(xiǎn)，年齡越小、越瘦弱的成員越不愿意參與這種冒險(xiǎn)活動(dòng)。不僅是幼猴，有幼兒需要照料的雌猴同樣也不愿意參與幫群間的群毆活動(dòng)，因?yàn)樗鼈償y帶著寶寶，行動(dòng)起來(lái)常常不夠敏捷，而敏捷和快速移動(dòng)在激烈的對(duì)抗活動(dòng)中攸關(guān)生死。我們的觀察結(jié)果同樣符合這樣一種觀點(diǎn)：個(gè)體根據(jù)各自面臨的風(fēng)險(xiǎn)程度做出有利于自己的決策。

交換行為與激勵(lì)機(jī)制

藍(lán)猴參與群毆活動(dòng)還有其他一些目的，比如交換。

參與群毆的藍(lán)猴可以換來(lái)其他猴子的社會(huì)性服務(wù)。行為生物學(xué)家借用經(jīng)濟(jì)學(xué)中的類比方法來(lái)解釋這一現(xiàn)象：合作交換行為可能涉及多個(gè)現(xiàn)行優(yōu)惠政策。具體來(lái)說(shuō)就是，冒險(xiǎn)參與幫群廝殺的猴子可以換來(lái)其他猴子回贈(zèng)的禮會(huì)好處，比如理毛服務(wù)、不受干擾地盡享美味而不會(huì)遭到地位高的猴子的驅(qū)趕。

當(dāng)兩只動(dòng)物相互之間交換服務(wù)時(shí)，互惠可以是直接的——我給你某些東西，你返給我某些東西；也可以是間接的——當(dāng)一只動(dòng)物為另一只動(dòng)物提供服務(wù)后，換來(lái)的回報(bào)是由第三方提供的。從理論上來(lái)看，一個(gè)個(gè)體如果獲得了聲譽(yù)，間接互惠就可能出現(xiàn)。因此，這時(shí)就有個(gè)體愿意在聲譽(yù)上進(jìn)行投資。以人類為例，當(dāng)一個(gè)人為公共利益做出某種犧牲后，就可以提高其聲譽(yù)，并最終會(huì)為自己帶來(lái)某些好處。

藍(lán)猴參與群毆活動(dòng)可能還與激勵(lì)機(jī)制有關(guān)。

地位高的雌性動(dòng)物參與群毆現(xiàn)象符合生育傾斜理論。這一理論原本用來(lái)解釋生育是如何在社會(huì)成員中分配的。在動(dòng)物群體中，地位高的成員并不總是阻止地位低的成員生育，原因可能在于：在某些方面，地位高的成員需要地位低的成員的支持，因此它們不得不在一定程度上放棄對(duì)生育權(quán)的控制，以讓后者愿意留在幫群內(nèi)，否則后者就可能離家出走，自己尋找生育機(jī)會(huì)。

這一理論可能適合于藍(lán)猴。藍(lán)猴的幫群在成員數(shù)達(dá)到50～70只時(shí)一般會(huì)發(fā)生分裂，原因至今不明，但結(jié)果十分明顯——新產(chǎn)生的兩個(gè)幫群的雌猴為瓜分原來(lái)的領(lǐng)土常常會(huì)打得你死我活，而吃虧的總是小幫群，幫群越小，獲得的領(lǐng)地越小，以至無(wú)法維持其生存。因此，地位高的雌性藍(lán)猴希望地位低的藍(lán)猴留在自己身邊，以應(yīng)對(duì)幫群分裂帶來(lái)的后果。

在這種情況下，地位低的雌性藍(lán)猴似乎能在某種程度上掌控幫群的分裂。比如，它們一般不會(huì)加入由一只地位高的雌猴組成的新幫群。不僅如此，它們可能還會(huì)主動(dòng)地集體驅(qū)趕這只地位高的雌猴。在一次藍(lán)猴幫群分裂過(guò)程中，我親眼看見(jiàn)一些低級(jí)別雌猴驅(qū)趕一只試圖加入它們組織的高級(jí)別雌猴，最后這只雌猴不得已加入了一個(gè)小幫群，而且處在這個(gè)幫群的最底層，所有成員的地位都高于它。

如此看來(lái)，高級(jí)別雌猴在領(lǐng)土紛爭(zhēng)中只有承擔(dān)更大的責(zé)任，才有可能創(chuàng)造一個(gè)激勵(lì)機(jī)制，從而獲得更多的忠實(shí)下屬，確保自己的優(yōu)勢(shì)地位。

我們的近親黑猩猩經(jīng)常采用“政治手段”來(lái)解決問(wèn)題，它們有時(shí)炫耀實(shí)力，有時(shí)則采用外交手段達(dá)成某種妥協(xié)。黑猩猩的社會(huì)等級(jí)制度異常復(fù)雜，在各個(gè)位置上都有明確分工。人們通常認(rèn)為，與黑猩猩相比，藍(lán)猴似乎更平和一些，很少結(jié)成同盟關(guān)系，個(gè)體之間的關(guān)系也較為平等。而我通過(guò)研究藍(lán)猴領(lǐng)土之爭(zhēng)發(fā)現(xiàn)，藍(lán)猴的社會(huì)結(jié)構(gòu)其實(shí)并非人們認(rèn)為的那樣簡(jiǎn)單。與人類的某些組織一樣，處在頂層的藍(lán)猴個(gè)體依賴于底層的支持。