油菜素類固醇的信號傳導

摘 要：油菜素類固醇作為植物體內一類重要的類固醇激素在胞信號傳導中發揮了關鍵的作用，本文從信號接收、信號傳導、對信號的反應三個方面作簡要介紹。

關鍵詞：油菜素類固醇 信號傳導

油菜素類固醇（brassinosteroids，BRs）是植物體內一類重要的類固醇激素，它在細胞信號傳導中發揮了關鍵的作用。BRs在植物體內以納摩（nanomole）的濃度存在，調控著植物的生長和發育。BRs作為一種植物激素，最重要的功能就是促進細胞的生長、分化以及繁殖。它在這些方面的調控作用使得植物能夠發育成一株最適應周圍環境并且對各種脅迫具有廣泛適應性的植株。BRs在植物體內的信號傳導過程已研究較為詳細，雖然仍有一些細節的內容尚不清楚，但總體上從信號接收、信號傳導及對信號的反應三大方面已有了較為完整的模型。

首先是信號的接收。BRs是通過位于細胞質膜上的穿膜受體BRI1（brassinosteroid insensitive 1）感受的。BRI1是一類富亮氨酸重復序列受體激酶（LRR-RK）。它主要由三部分構成：一個胞外區，由N-末端信號肽和隨后的24個不完整的富亮氨酸重復序列（LRRs）組成；一個跨膜區；一個胞內絲氨酸-蘇氨酸激酶區，其活性被其后的一段41個氨基酸的C-末端尾巴所抑制。BRs的結合位點是胞外LRRs區內一個94個氨基酸的亞區，其中包含一個位于LRR20和非典型的LRR21之間的70個氨基酸的“島”區。當不存在BRs時，BRI1的活性受到BKI1（BRI1 kinase inhibitor 1）的抑制，BKI1是一類質膜相關蛋白，它與BRI1的胞內激酶區直接作用來負調控BRs的信號傳導。當BRs結合到業已形成的BRI1同型寡聚物時，導致了BKI1從質膜上的迅速脫離。隨后位于BRI1胞內激酶區的絲氨酸和蘇氨酸發生自磷酸化，從而C-末端尾巴對激酶活性的自抑制作用解除，使得BRI1發生進一步的自磷酸化，導致了其與BAK1（BRI1-associated receptor kinase 1）的親和性增強。BAK1是另一類位于質膜上的LRR-RK成員，它具有一個較短的胞外區，由5個LRRs構成的，而缺乏BRs結合所需的關鍵的70個氨基酸的“島”區。BRI1與BAK1形成的異型寡聚物，就作為有活性的信號傳導復合體向下傳遞信號。

信號接收之后便馬上進行傳導及植物體對信號做出反應。由BRI1-BAK1異型寡聚物傳導的信號會負調控BIN2（brassinosteroid insensitive 2）的活性，這種調控的具體機理尚不清楚。BIN2是一種糖原合成酶激酶。當不存在BRs時，BIN2會使核內的BES1和BZR1磷酸化。BES1和BZR1是一類植物特異性的轉錄因子，它們結構內包含了多個糖原合成酶激酶的磷酸化位點。BIN2誘導的BES1和BZR1的磷酸化會抑制后兩者與BR調控基因啟動子的結合活性及其轉錄活性，從而抑制了BRs信號的傳遞。因此可以看出，BIN2是BRs信號傳導的負調控物。當存在BRs時，一方面BIN2的活性被抑制，另一方面，一類位于核內的蛋白磷酸酶BSU1（BRI1 suppressor 1）的活性被誘導。在兩者的共同調控下，BES1和BZR1進行了脫磷酸化。由此可以看出，BSU1磷酸酶是BRs信號傳導的正調控物。它能與BIN2的作用相抗衡，調控BES1和BZR1的磷酸化水平。脫磷酸化的BES1能夠形成同型二聚物或者與另一種轉錄因子BIM1形成異型二聚物，有效地結合在BR誘導基因啟動子的E-Box元件上，調控基因的表達。而磷酸化的BZR1能夠與具有反饋調節作用的BR合成基因的啟動子結合，抑制其表達。

簡言之，BRs的信號傳導過程如下：BRs信號由質膜上的受體激酶BRI1接收，使其抑制物——膜相關蛋白BKI1從質膜上解離，同時另一類膜上受體激酶BAK1與BRI1形成異型寡聚物。這種有活性的信號傳導受體復合物抑制了下游BIN2激酶的活性，同時激活了核內BSU1磷酸酶的活性，使核內轉錄因子BES1和BZR1的磷酸化水平發生變化，BES1和BZR1直接與BRs相關基因的啟動子結合，正向或負向調控它們的表達。這種從信號的接收、傳導到最后對信號反應的BRs信號傳導過程已成為了植物中類固醇激素信號傳導的典型范例。

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