利用ＭａｘＥｎｔ預測橡膠南美葉疫病菌在全球的潛在地理分布

曾　輝等

摘要：橡膠南美葉疫病菌在美洲地區引起橡膠樹嚴重的落葉病害，是亞太地區國家重要的檢疫性有害生物。本文在MaxEnt預測全球范圍內氣候條件適宜該菌存活區域的基礎上，結合寄主分布推測該菌的潛在地理分布。預測結果顯示，在54個天然橡膠種植國家或地區中，除了該菌目前分布國家或地區、幾內亞比紹和馬里，其余33個國家或地區氣候適宜值大于10的區域為該菌的潛在地理分布區，加強這些區域的調查監測對保護當地橡膠種植有重要意義。

關鍵詞：橡膠南美葉疫病菌；MaxEnt；潛在地理分布；適生性分析

中圖分類號：S 435，76

橡膠南美葉疫病菌，屬于子囊菌亞門，球腔菌目，球腔菌科的一種專性寄生真菌，能引起三葉橡膠樹落葉甚至整株死亡。橡膠南美葉疫病最早發生在南美洲亞馬遜河流域的原始森林，人工大面積種植橡膠后開始暴發流行并被人們所注意。Ule在1905年首次報道了此病害，隨后幾十年該病害四處傳播，巴西、蘇里南和巴拿馬多個橡膠種植園因此病害而被迫關閉，至今橡膠南美葉疫病仍是南美洲天然橡膠種植業發展的主要障礙。目前亞洲和非洲天然橡膠種植面積占世界90％以上，且Weir在1929年以及Sripathi在1973年都曾分別提出過亞洲橡膠種植地區的氣候條件與南美洲相似，可能適宜該菌生存，所以防止此病菌擴散至亞洲和非洲對世界天然橡膠產業有重要意義，此病菌也被亞洲及太平洋地區植物保護公約組織(APPPC)各成員國列為重要的檢疫性有害生物。

根據前人研究，寄主、氣溫、相對濕度、降雨和光照是影響橡膠南美葉疫病菌生存的主要因素。其中，寄主和氣溫決定該菌在緯度上的分布，春冬季節的低溫限制寄主的分布以及病菌子囊孢子的萌發；降雨量及降雨類型影響該菌在經度上的分布，一年內有明顯長時間的旱季不適合該菌生存，因為該菌產生孢子、釋放孢子和孢子萌發都需要較高的相對濕度；長時間直接光照能殺死病菌孢子，可限制其遠距離自然傳播。

研究全球氣候條件適宜橡膠南美葉疫病菌存活的區域，再結合其專性寄主的分布，能夠推測出該菌的潛在地理分布，從而為進一步風險評估和監測區域的確定提供一定的科學依據，現代技術特別是計算機輔助成為物種潛在地理分布預測研究的重要手段，如常用的有CLIMEX、GARP和DIVA-GIS包含DOMAIN和BIOCLIM模型等。本研究采用一種新的預測軟件MaxEnt研究該菌在全球的潛在地理分布。

早在1957年Jaynes曾提出最大熵理論可應用于概率密度評估，從此MAXENT逐步在計算機科學和統計等領域得到實際應用，尤其是在自然語言處理方面應用較廣。此理論在生物生態學中可表達為一個物種在沒有約束的情況下，會盡最大可能擴散蔓延，接近均勻分布。Steven Phillips，Miro Dudik和RobSchapire等人基于此原理用JAVA語言編寫了MaxEnt軟件，用于預測物種的潛在地理分布。此軟件運行需要兩組數據，一是目標物種的現實地理分布點，以經緯度的形式表示；二是物種現實分布地區和目標地區的環境變量，主要是氣候數據、植被覆蓋和地形地貌等。MaxEnt根據物種現實分布點和現實分布地區的環境變量運算得出預測模型，再利用此模型模擬目標物種在目標地區的可能分布情況。

1、材料與方法

1.1工具及數據

本研究主要應用的軟件工具及數據分別如下：

MaxEnt軟件：從www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent免費下載，版本3.0。

DIVA-GIS軟件：從http：//www.diva-gis.org/免費下載，版本5.4。

橡膠南美葉疫病菌地理分布數據：分布數據的獲取可以通過3種途徑，首先是依據國內外公開發表的相關論文；其次是通過博物館或標本館中的標本記錄；另外還可以通過實地考查來獲取分布數據。本研究的分布數據來源于國內外公開發表的論文，根據MaxEnt軟件要求，將橡膠南美葉疫病菌實際分布點按物種名、分布點經度和分布點緯度順序儲存成后綴名為CSV格式的文件。

環境變量數據：本研究采用幾個主要影響橡膠南美葉疫病菌分布的氣候因子作為環境變量，分別為年平均溫度、年降雨總量、最寒冷季度的平均溫度、最寒冷季度的降雨量、最干燥季節的降雨量、最干燥季節的平均溫度和季度降雨量。本次研究采用的是1950—2000年間的氣候數據，從http：//www.diva-gis.org/climate.htm免費下載，并轉換成MaxEnt軟件所要求的后綴名為asc格式的文件。

1.2分析方法

將分布數據和環境數據導入MaxEnt，根據實際分布點數量情況進行調試，將80％的分布數據用于建立預測模型，20％用于驗證模型，其余參數設置全部為軟件默認，運行得出全球氣候條件適宜橡膠南美葉疫病菌存活區，利用DIVA-GIS顯示結果圖，最后結合天然橡膠樹分布情況推測該菌的潛在地理分布。

2、結果與分析

2.1橡膠南美葉疫病菌及其寄主分布現狀

橡膠南美葉疫病菌目前廣泛分布在北緯18度至南緯25度之間的美洲國家地區，包括墨西哥、伯里茲、哥斯達黎加、薩爾瓦多、危地馬拉、洪都拉斯、尼加拉瓜、巴拿馬、特立尼達和多巴哥、海地、玻利維亞、巴西、哥倫比亞、厄瓜多爾、法屬圭亞那、圭亞那、秘魯、蘇里南和委內瑞拉等。非洲和東南亞地區的橡膠種植區還未有橡膠南美葉疫病發生的報道。

而橡膠南美葉疫病菌的專性寄主三葉橡膠樹主要分布在以下國家，亞洲：泰國、印度尼西亞、馬來西亞、印度、越南、斯里蘭卡、文萊、老撾、菲律賓、柬埔寨、緬甸、孟加拉國、新加坡和中國(海南省、云南省、廣西壯族自治區、廣東省、福建省和臺灣省)；大洋洲：巴布亞新幾內亞；非洲：幾內亞比紹、馬里、幾內亞、利比里亞、科特迪瓦、加納、尼日利亞、喀麥隆、中非、加蓬、剛果、剛果民主共和國、肯尼亞、烏干達和坦桑尼亞；美洲地區：美國(佛羅里達州)、墨西哥、伯里茲、危地馬拉、洪都拉斯、薩爾瓦多、尼加拉瓜、哥斯達黎加、巴拿馬、蘇里南、委內瑞拉、哥倫比亞、厄瓜多爾、巴西、秘魯、玻利維亞、圭亞那、法屬圭亞那、特立尼達和多巴哥、波多黎各、多米尼加、海地、古巴和牙買加。

2.2MaxEnt預測結果

MaxEnt預測全球氣候條件適宜橡膠南美葉疫病菌存活區域與程度如圖1，適宜值越高代表氣候條件越適宜此菌存活。該菌目前分布地的適宜值都在10以上，且病害高發地的適宜值在30以上，所以將適宜值劃分為3個等級：適宜值≤10，適宜度為低，一年當中有較短的一段時間適宜該菌存活；10<適宜值<30，適宜度為中，一年當中有較長的一段時間適宜該菌存活；適宜值≥30，適宜度為高，一年當

中有很長的一段時間適宜該菌存活。僅考慮氣候因素，適宜值>10的區域可以認為是該菌的潛在地理分布區。

具體結果如下：

在美洲地區，預測結果顯示除了現實分布地區適宜該菌存活外，還有在加拿大和美國東部沿海地區、美國北緯34度至墨西哥北緯18度之間部分地區、巴西南緯25。以南至阿根廷東北部地區、巴拉圭以及智利南方部分地區的氣候條件適宜值在1～10，一年當中有較短的一段時間適宜該菌存活；美國佛羅里達州南部地區和夏威夷群島的適宜值在10～30，該菌應該能在這兩個地方存活較長時間。

在歐洲，結果顯示歐洲大部分地區氣候條件不適宜該菌存活，只有意大利、希臘、土耳其和西班牙等國沿地中海部分地區以及葡萄牙西部沿海地區的氣候條件適宜值在1～10。

在非洲，摩洛哥、阿爾及利亞和突尼斯3國的沿地中海地區、北緯12度至南緯15度之間廣大地區、東南部沿海地區和馬達加斯加都適宜該菌存活，特別是北緯11度至南緯9度之間、埃塞俄比亞西南和馬達加斯加東部氣候條件適宜值都在20以上，部分地區甚至在60以上，非常適宜該菌存活。

在大洋洲，澳大利亞除東北沿海局部地區氣候條件適宜外，大部分地區氣候條件適宜值都小于10；新西蘭北部地區氣候條件適宜值在1～10；巴布亞新幾內亞、所羅門群島、和斐濟等太平洋群島大部分地區氣候條件適宜值在30以上，適宜該菌存活。

在亞洲，氣候條件適宜橡膠南美葉疫病菌存活的地區集中在東亞和南亞北緯35度以南的區域以及巴基斯坦、沙特阿拉伯和也門。在印度東北、西南地區和安達曼島、斯里蘭卡、緬甸和泰國南方狹長地區、柬埔寨沿海地區、老撾、越南、菲律賓、文萊、馬來西亞和印度尼西亞部分地區的氣候條件適宜值都在60以上，非常適宜該菌存活；而在我國，云南省南部、廣西壯族自治區和廣東省南部沿海、海南省和臺灣省的氣候條件適宜值在10～30，比較適宜該菌存活。

如圖2，在氣候因素基礎上再考慮寄主因素，氣候適宜值大于10的橡膠種植國家或地區為該菌的潛在地理分布區：在美洲，美國(佛羅里達州南部)、墨西哥(東南部及部分沿海地區)、危地馬拉、伯里茲、薩爾瓦多、洪都拉斯、尼加拉瓜、哥斯達黎加、巴拿馬、委內瑞拉(南部以及北部沿海地區)、哥倫比亞(低海拔地區)、圭亞那、蘇里南、法屬圭亞那、厄瓜多爾(低海拔地區)、秘魯(東部低海拔地區)、玻利維亞(東部和北部低海拔地區)、巴西(南緯25度以北和東部沿海)、特立尼達和多巴哥、波多黎各、多米尼加、海地、古巴和牙買加；在非洲，幾內亞(中部和南部地區)、利比里亞、科特迪瓦(西部地區和南部地區)、加納(西南地區)、尼日利亞(南部地區)、喀麥隆(中部和南部地區)、中非(中部和南部地區)、加蓬、剛果(中部和北部大部分地區)、剛果民主共和國、烏干達、肯尼亞(西部小部分地區和東南沿海)和坦桑尼亞(北方部分地區和東部沿海地區)；在大洋洲，巴布亞新幾內亞；在亞洲，印度(東北部、南部沿海地區和安達曼島)、孟加拉國(東部部分地區)、緬甸(北部地區、西部地區和南部狹長地區)、泰國(西部地區和南部狹長地區)、斯里蘭卡(南部地區)、馬來西亞、柬埔寨(東部地區和西部地區)、越南(中部和南部地區)、老撾、文萊、菲律賓、新加坡、印度尼西亞和中國(海南省、云南省西雙版納地區、廣西壯族自治區南部沿海、廣東省南部沿海和臺灣省)。

3、討論

國內目前應用較廣的CLIMEX、GARP和DIVA-GIS適宜分析對象為大型動物、植物或昆蟲，針對植物病菌的適生性分析方法主要有生物學建模與GIS分析相結合或者是在目標區域進行接種試驗，這兩種方法對隔離要求比較高，試驗操作也比較復雜。國內外也有報道使用CLIMEX軟件結合寄主對病菌進行預測分析，不過其適用性還需要進一步討論。MaxEnt是近幾年剛開發出來的物種地理分布預測軟件，目前關于其應用的報道雖然不多，但對預測結果進行AUC(Areas UnderCurve曲線下面積)分析后顯示，其結果要優于同類預測模型GARP、DOMAIN和BIOCLIM，特別是在物種現實分布數據不全的情況下，MaxEnt仍然能得到較為滿意的結果，所以本研究嘗試使用MaxEnt對橡膠南美葉疫病菌的潛在地理分布進行初步分析。為了使MaxEnt預測結果更為準確，首先需要一定量的精確又有代表性物種地理分布點數據；其次還需要選擇影響物種分布的關鍵環境變量以建立相對準確的模型，而其基礎就是要充分了解物種的生物學和生態學特性。

預測結果顯示，在全球54個天然橡膠種植國家或地區里，除了非洲的幾內亞比紹和馬里以及目前有該菌分布的19個國家或地區，其余33個國家或地區都是該菌的潛在地理分布區。在本次研究中，預測模型經20％實際分布點數據驗證，結果顯示在該菌實際分布地區的預測結果與實際分布基本吻合；采用的各個環境變量對模型建立的貢獻分別為年降雨總量(56.5％)、最寒冷季度的平均溫度(26.6％)、年平均溫度(6.1％)、季度降雨量(5％)、最寒冷季度的降雨量(3.9％)、最干燥季節的降雨量(1％)和最干燥季節的平均溫度(0.9％)，與前人的研究結果一致；預測結果的AUC值達0.944，這3點說明預測結果有一定的可信性，可以為橡膠南美葉疫病菌的檢疫措施制定提供依據，如監測區域可根據全球適宜該菌的存活區域進行確定；在該菌的潛在地理分布區域，檢疫措施的力度要進一步加強以防止該菌傳人定殖。不過由于條件所限，本研究所采用的寄主分布數據大部分只精確到國家層面，在以后的研究中，若能加入天然橡膠在各國詳細的分布區域，預測結果則能夠更為精確。