魚類早期生活史分期研究進展

摘要：魚類早期生活史一般可劃分為胚胎期、仔魚期和稚魚期；但在魚類早期生活史劃分中，由于研究目的、研究方法、研究對象以及研究重點等方面的差異，對魚類早期生活史發育時期的劃分上存在著許多不同的觀點，本文就這些不同的觀點進行簡要地闡述。

關鍵詞：魚類早期生活史；胚胎期；仔魚期；稚魚期

魚類早期生活史，亦即魚類早期發育是指魚類個體從受精開始，經過胚胎期、仔魚期，一直發育到稚魚的早期階段。早在上世紀60年代，許多外國學者對魚類早期生活史進行了多方面的研究，圍繞著決定魚類早期存在的生態學因子所展開的魚類早期生活史（Early Life History of Fish，ELHF）研究，在國際上受到了普遍重視[1]；而近代魚類養殖業的發展，苗種培育的需要，又為ELHF研究注入了新的內容和動力[2]。魚類早期生活史的研究，主要涉及卵和仔魚發育，是魚類自然資源繁殖保護和養殖業苗種培育的基礎[3]。魚類早期生活史階段作為魚類整個生活史中的一個重要的環節，早期發育階段成活率直接關系到魚類的年際補充量的大小，是引起種群數量變動和年齡結構變化的主要原因，并與漁業資源開發利用尺度以及魚類資源保護政策的制定等密切相關[4]。為了更好的研究魚類早期發育，許多研究者對魚類早期生活史發育時期進行劃分，然后對各個時期的魚類進行深入的研究，進而全面研究整個早期生活史階段的魚類。

1國外魚類早期生活史分期的相關研究

關于魚類早期生活史的劃分，由于魚類早期發育的研究者在研究目的、研究方法、研究對象以及研究重點等方面的不同，對魚類早期發育時期的劃分上存在許多不同的觀點。在進行魚類早期生活史時期劃分研究中，許多國外研究者提出了典型分界特征：A、受精；B、孵化；C、開口攝食；D、卵黃吸盡；E、仔魚器官消失；F、成魚器官形成；G、初次性成熟。同時也對胚胎和仔魚時期提出了不同劃分標準[5-11]。

胚胎時期的不同劃分：A-B 從受精到孵出；A-C 從受精到開口攝食；A-D 從受精到卵黃吸盡。

仔魚時期的不同劃分：B-C 從孵出到開口攝食；B-D 從孵出卵黃吸盡；B-E、F 從孵出到仔魚器官消失，同時成魚器官開始形成；B-G 從孵出到初次性成熟；C-E、F 從開口攝食到仔魚器官消失，同時成魚器官開始形成；D-E、F 從卵黃吸盡到仔魚器官消失，同時成魚器官開始形成。

國外文獻中記述，一般將魚類的早期發育分為胚胎期和仔魚期[12]。胚胎期是指從受精的瞬間至轉為外源營養時期，這個時期內魚類依賴其母體提供的營養物質生存。此期可分為3個時期：卵裂期、卵殼內發育的胚胎期和卵殼外發育的自由胚胎期，自由胚胎期又稱為前期仔魚。仔魚期是從外界攝取營養物質，其外部形態和內部構造尚未具有成魚特征的時期。這種劃分魚類早期發育階段的方法的依據是魚類生理和形態的變化，概括性強，可適用于各種魚類。但是，由于魚類早期階段各個時期發育持續時間長，形態變化大，不可能把所有的特征都描述清楚，因而不易篩選識別特征。

2國內魚類早期生活史分期的相關研究

國內學者對魚類發育階段的描述方法可以分為3類：1）從事海洋魚類研究的學者主要沿用國外的方法，同樣也把魚類的早期發育分為胚胎期和仔魚期[13-14]；2）從事內陸水域魚類早期發育研究的學者，在二十世紀五十至六十年代初期，將魚類在卵殼內的發育階段稱為胚胎發育，從受精卵中孵出至具有成魚形態的發育階段稱為胚后發育或仔魚，在這一發育階段的描述中，又以發育的日齡為單位描述魚類每日的形態和結構變化。這種方法雖然可以直觀描述魚類完成早期發育的時間長短，但由于不同的種類或者同一種類在有差異的水溫條件下完成早期發育所需要的時間長短不同，因而不同的魚類即使經歷相同發育時數，也可能處于不同的發育階段，具有不同形態和結構特征，很難從這些魚類早期發育的描述中篩選出可識別的特征用于種類鑒定；3）二十世紀六十年代中后期至世紀末，在論證葛洲壩和三峽水利樞紐工程對草魚、青魚、鰱、鳙四種經濟魚類資源影響過程中，由于需要從其早期資源調查方面入手，評價兩個大型水利工程對這四種經濟魚類繁殖活動的影響程度并研究采取針對性的補救措施，遇到了如何識別魚卵和魚苗的問題。為此，這一時期相繼觀察研究了草魚、青魚、鰱、鳙等在激流環境中產漂流性卵魚類的早期發育過程及其特征，把魚類從受精卵到具有成魚形態的早期發育階段劃分為連續的48個時期，其中在卵殼內從受精卵到孵出前的發育階段分為30個時期，稱孵出前這一發育階段為胚前發育；從孵出到開始轉化為外源性營養階段分為10個時期，從開始外源性營養到具有成魚形態階段分為8個時期，并分別總結各個時期的特征以資識別。雖然這種劃分方法過于細致，對于不同的魚類某些特征可能出現的先后順序不同或者根本不會出現，使描述不同種類早期發育的特征時容易造成困惑，但是，這種劃分方法依據魚類早期發育過程中形態變化進行描述，容易選擇識別特征，因而是一種非常實用的魚類早期發育過程的描述方法。

3近年來魚類早期生活史分期研究

近年來也有不少學者對魚類早期發育進行了各種研究，大多是以描述魚類胚胎前發育和胚胎后發育為手段，在整個早期發育過程中篩選記述能夠區別其他種類的形態特征，用于種類鑒定。因此就產生了一種為大部分研究者認可的劃分方法，此種方法是根據魚類器官結構的發育、營養和攝食等特征，將魚類早期生活史劃分為胚胎期、仔魚期和稚魚期。這種早期生活史的劃分現在被廣泛應用于魚類早期發育的研究中。

3.1胚胎期

胚胎期，指的是從受精卵分裂開始到胚體從卵膜中孵化出為止。在此期間，胚體在卵膜的保護下，完成從細胞分裂到心臟搏動、肌肉效應發育過程。這一時期又可分為卵裂期、細胞分化期、器官初步分化期、孵出期。卵裂期內，受精卵從動物極、植物極分化到細胞逐漸分裂直到形成桑椹胚；細胞分化期內胚盤開始向植物極下包形成胚環和胚盾；器官初步分化期內，胚體逐步分化出眼囊、嗅囊、聽囊、心臟原基，血管貫通，開始血液循環；孵出期肌肉效應，胚體擺動直至孵出。但由于胚胎沒有獨立活動的能力，其生存取決于外界條件。

3.2仔魚期

卵性硬骨魚類的仔胚從卵膜中孵出，便進入了仔魚期；而當仔魚發育到體透明等仔魚特征消失，各鰭鰭條初步形成，特別是鱗片開始形成時，標志著仔魚期結束。仔魚期又可分為早期仔魚和晚期仔魚。

3.2.1早期仔魚

指的是從孵出到卵黃吸盡開始外源性營養階段的仔魚。在這一發育階段，仔魚主要逐步完成一系列與攝食、消化有關的器官功能發育，比如視覺器官（眼）、聽覺器官（耳）、呼吸器官（鰓）、消化器官（頜、腸道）的發育。隨著這些器官的發育進程，母體提供的營養物質也逐漸被消耗。但這一時期運動器官鰭的發育緩慢，運動能力較弱，營浮游生活，開始從內源卵黃營養轉入外源攝食營養。早期仔魚大多在卵黃耗盡前的短時間內開始向外界攝食，因而構成了一個內源和外源同時共存的混合營養期。

3.2.2晚期仔魚

指的是從卵黃囊和油球耗盡開始到各鰭鰭條發育完整，特別是鱗片開始出現這一階段的仔魚。這一發育階段仔魚的鰭褶逐漸分化出鰭條，骨骼鈣化，游動和覓食能力增強，從內源性營養轉化為完全外源性營養。仔魚在經歷一個變態期后，進入稚魚期。

3.3稚魚期

稚魚期從鱗片開始出現到全身披滿鱗片為止。鱗片發育完全是稚魚期結束的標志。在這一發育階段，魚類的鰭褶消失，鰭條分化完全，開始長出鱗片（有鱗魚類），形成側線，完善側線的感覺功能，胃、腸等消化器官無論在質還是在量上均達到各個種的成魚期，主動覓食能力進一步加強。

4結語

魚類早期生活史的研究作為魚類早期資源調查的一個重要內容，有著不可替代的作用，它貫穿于整個魚類早期資源調查。許多國內外的研究者投入了大量的精力，掌握了大量的魚類早期生活史內容，但由于研究目的、研究方法、研究對象以及研究重點等方面的差異對魚類早期生活史發育時期的劃分提出許多不同的觀點，至今仍未形成完全統一的劃分標準，因此不同的研究者應該根據自己的研究需要來確定合適的劃分標準。

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