魚(yú)兒絢麗多彩的體色,令無(wú)數(shù)觀賞魚(yú)愛(ài)好者為之癡迷。如果你仔細(xì)觀察還會(huì)發(fā)現(xiàn),它們的體色經(jīng)常因環(huán)境的差異而改變。那么,魚(yú)兒為什么有著如此絢麗而多樣的體色呢?它們的體色又是怎樣發(fā)生改變的呢?
簡(jiǎn)單地說(shuō),魚(yú)類繽紛五彩的體色是由于皮膚色素細(xì)胞中含有類胡蘿卜素、黑色素、喋啶、鳥(niǎo)嘌呤等不同的呈色物質(zhì),而含有各種呈色物質(zhì)的色素細(xì)胞又以不同的分布方式相互組合的結(jié)果。
一、色素細(xì)胞
根據(jù)所含呈色物質(zhì)的不同,色素細(xì)胞分為四類(表1)。

1、黑色素細(xì)胞
黑色素細(xì)胞(圖1)是分布最廣的色素細(xì)胞,各種魚(yú)類、鳥(niǎo)類、哺乳動(dòng)物、人的皮膚中都有黑色素細(xì)胞的存在。它比其它種類的色素細(xì)胞要大,延伸成放射狀,有許多樹(shù)突,直徑100~300micro;m,內(nèi)含黑色素顆粒。
2、黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞
黃色素細(xì)胞(圖1)和紅色素細(xì)胞(圖2)直徑約50~100micro;m,形態(tài)近似黑色素細(xì)胞,內(nèi)含的主要呈色物質(zhì)為類胡蘿卜素,包括蝦青素、黃體素、玉米黃質(zhì)、胡蘿卜素等。黃金七彩神仙魚(yú)、馬拉維湖黃帝等魚(yú)的金黃體色就是黃色素細(xì)胞大量存在的結(jié)果,而那些呈現(xiàn)鮮紅體色的魚(yú)類,如羅非魚(yú),主要是由于體表存在大量紅色素細(xì)胞的結(jié)果。
3、虹彩細(xì)胞
色素細(xì)胞有兩種呈色方式:一是細(xì)胞內(nèi)含有色素,細(xì)胞所呈現(xiàn)的顏色就是其中所含色素的顏色;另一種是通過(guò)反射特定波長(zhǎng)光的方式呈色。黑色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞的呈色方式均屬于前者,而虹彩細(xì)胞(圖3)的呈色方式則屬于后者。虹彩細(xì)胞中的鳥(niǎo)嘌呤等物質(zhì)構(gòu)成反射層,反射層由許多不同折射率的反射小板規(guī)則交替排列而成。反射小板能夠反射特定波長(zhǎng)的光,這些反射光間又產(chǎn)生相互干涉的作用,最終呈現(xiàn)出特定的顏色。反射光的顏色取決于入射光的入射角度、反射小板的厚度及其折射率等因素。大量虹彩細(xì)胞的存在能使魚(yú)體呈現(xiàn)金屬藍(lán)色、銀白色等顏色。如天子蘭七彩神仙魚(yú)、阿里等魚(yú)的皮膚色素細(xì)胞就是以虹彩細(xì)胞為主。
二、魚(yú)體色的調(diào)節(jié)
魚(yú)類體色的變化分為生理學(xué)和形態(tài)學(xué)的變化。
色素細(xì)胞內(nèi)呈色物質(zhì)的聚集或擴(kuò)散引起的體色變化屬于生理學(xué)變化。如黑色素細(xì)胞中黑色素顆粒聚集時(shí),黑色素細(xì)胞的黑色褪去,當(dāng)黑色素顆粒在細(xì)胞中散開(kāi)時(shí),細(xì)胞即呈黑色;而對(duì)于虹彩細(xì)胞,當(dāng)反射小板聚集時(shí),細(xì)胞的顏色變暗,反射小板散開(kāi)時(shí)顏色變亮。生理學(xué)變化的特點(diǎn)是速度較快,且變化一般是可逆的。這種變化是由細(xì)胞中離子電荷的變化引起的,兩種會(huì)改變細(xì)胞內(nèi)離子平衡的途徑為:神經(jīng)調(diào)節(jié)和激素調(diào)節(jié)。前者的作用非常迅速,通常在幾分鐘內(nèi)就會(huì)魚(yú)的體色改變,而后者的作用則相對(duì)緩慢些。
神經(jīng)調(diào)節(jié)方面,目前研究較多的是腎上腺素和乙酰膽堿兩種神經(jīng)激素對(duì)色素顆粒行為的影響。當(dāng)腎上腺素分泌量增加時(shí),色素顆粒聚集使魚(yú)體褪色,而乙酰膽堿則會(huì)使色素顆粒擴(kuò)散,從而使魚(yú)體呈色。這兩種物質(zhì)通常僅對(duì)黑色素細(xì)胞起到明顯的作用。另外,一些低等魚(yú)類,如七鰓鰻和軟骨魚(yú)綱的魚(yú)類尚未發(fā)現(xiàn)有體色的神經(jīng)調(diào)節(jié)。
激素調(diào)節(jié)主要涉及腦垂體、視丘下部、松果體、甲狀腺等分泌的各種激素對(duì)呈色物質(zhì)狀態(tài)的調(diào)節(jié)。目前研究較多的激素是促黑色素?cái)U(kuò)散激素(MSH)和促黑色素聚集激素(MCH)。前者能使色素顆粒擴(kuò)散,魚(yú)體顏色變深,后者作用與其相反(圖4)。

形態(tài)學(xué)變化是由色素細(xì)胞內(nèi)色素顆粒數(shù)量、色素細(xì)胞本身的數(shù)量及其遷移等因素引起的體色變化。這種變化的過(guò)程十分緩慢,通常需一個(gè)月或更長(zhǎng)的時(shí)間,且一般是永久性的。這種變化涉及大量色素的合成或崩解,通常有以下幾種方式:
①色素細(xì)胞內(nèi)色素量的增減
②色素細(xì)胞數(shù)量的增減
③色素細(xì)胞在表皮不同組織層間的運(yùn)動(dòng)
生理上的變化時(shí)常會(huì)導(dǎo)致形態(tài)學(xué)的變化。比如,有些魚(yú)類(如鲆、鰈)在白色背景的刺激下,體色會(huì)發(fā)生改變。首先發(fā)生的是生理學(xué)改變,即由于白光的刺激,在神經(jīng)調(diào)節(jié)作用下色素細(xì)胞內(nèi)呈色物質(zhì)很快聚集,體色變淡,如果馬上脫離這種環(huán)境,體色會(huì)很快恢復(fù);而如果長(zhǎng)時(shí)間處于這種環(huán)境,就會(huì)導(dǎo)致不可逆的形態(tài)學(xué)的體色改變。
另外,許多魚(yú)類(如一些慈鯛科魚(yú)類)體色往往受性激素的影響,如雌激素、甲基睪丸酮、促黃體生成素等,這些魚(yú)的雌雄魚(yú)體色明顯不同,或在生殖季節(jié)會(huì)呈現(xiàn)婚姻色(圖5)。
三、魚(yú)體呈色的生態(tài)意義
魚(yú)的體色及其調(diào)節(jié)機(jī)制是長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果,是生物對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng),起著隱蔽、偽裝、警戒、吸引異性等重要作用。
有些魚(yú)體自身的顏色與環(huán)境極為相似,不易被敵害發(fā)現(xiàn)。如鯉魚(yú)、鲇魚(yú)等背部黑色素細(xì)胞多,呈黑色,而從體側(cè)到腹部的顏色則逐漸變淡,這樣既不易被空中的水鳥(niǎo)發(fā)現(xiàn),又不易被水下的敵害發(fā)現(xiàn)。有些魚(yú)類,如盲魚(yú)(圖6),長(zhǎng)期生活在漆黑的洞穴中,體表色素和眼睛通常退化。還有些魚(yú)類,如玻璃貓(圖7),體色透明,在水中不易被掠食者發(fā)現(xiàn)。一些海水蝴蝶科的人字碟、三間火箭等(圖8)通常在尾部有一個(gè)黑色斑點(diǎn),這樣常常會(huì)使掠食者目標(biāo)定位錯(cuò)誤從而逃生。另外,鉛筆魚(yú)、神仙魚(yú)等體側(cè)有垂直的黑色條紋,這是因?yàn)樗鼈兺ǔT谒輩仓袟ⅲ怪钡臈l紋與水草相似,起到保護(hù)自己的作用。
鮮艷的體色還有吸引異性或其它魚(yú)類注意的作用。如許多短鯛,在生殖季節(jié)會(huì)呈現(xiàn)出更加鮮艷的顏色,從而贏得異性的青睞。慈鯛科中的一些口孵魚(yú)類,雌魚(yú)產(chǎn)卵后將卵含于口中,雄魚(yú)臀鰭具醒目的黃色斑點(diǎn)(圖9),能吸引含卵的雌魚(yú)游到其臀鰭后方,并將精子吞入口中為卵子授精。在珊瑚礁海域中有一些專門以其它魚(yú)類身體上的寄生蟲(chóng)為食的“醫(yī)生魚(yú)”(圖10),這類魚(yú)通常體色鮮明,很容易被它所服務(wù)的對(duì)象辨認(rèn),看到“醫(yī)生魚(yú)”游過(guò)來(lái),病魚(yú)會(huì)張開(kāi)魚(yú)鰭、鰓蓋主動(dòng)配合“醫(yī)生”的治療。

另外,有些魚(yú)類體色及其變化還涉及下列情況:
1.體溫調(diào)節(jié):早上體色較深,隨水溫的升高體色逐漸變亮。
2.環(huán)境作用:多數(shù)魚(yú)類體色都能在一定程度上隨環(huán)境的明暗、顏色及樣式的改變而變化。這種變化包括:
對(duì)背景的反應(yīng):最普遍的就是體色隨背景顏色的改變而變化。如有些比目魚(yú)體表的斑紋隨背景樣式的改變而變化。
對(duì)光照強(qiáng)度的反應(yīng):光強(qiáng)度的變化引起體色的改變,如在水質(zhì)清澈、光照較強(qiáng)的條件下飼養(yǎng)的金魚(yú),其體色變化通常較早,但顏色偏淡,而在綠水中飼養(yǎng)的,其體色變化較晚,但色彩較濃。
3.情緒的反應(yīng):情緒的變化會(huì)引起體色的改變,如七彩神仙魚(yú),在受到驚嚇或應(yīng)激狀態(tài)下,體側(cè)黑色條帶的顏色會(huì)明顯加深。