真菌的一種遺傳重組方式——準性生殖

摘 要 遺傳物質的重組現象普遍發生在生物的有性生殖過程中。然而，科學家發現真菌尤其是失去了有性生殖的真菌卻可以通過無性的方式——準性生殖來實現遺傳重組。真菌的準性生殖分為3個階段。準性生殖是真菌進行遺傳重組的一種有效的方式，許多真菌學家認為，它在引起真菌變異和新性狀的產生以及保持真菌遺傳多樣性方面具有重要的作用。

關鍵詞 真菌 遺傳重組 準性生殖

中圖分類號 Q-49 文獻標識碼 E

遺傳物質的重組一般是通過部分姐妹染色單體的交換而產生的原有連鎖基因間的重新組合，經過交換出現新的重組，從而出現新的性狀，如圖1所示，Ab、aB即是新的重組。

上述過程是遺傳物質重組的最簡單方式，如果是發生在減數分裂中，那么，這種重組是通過真菌的有性生殖完成的。通過有性生殖實現遺傳物質的重組是包括真菌在內的多數生物的普遍現象。然而在真菌中也存在另一種特殊的遺傳重組方式。1952年研究人員在構巢曲霉的無性繁殖過程中發現了雜合二倍體，隨后，1953年他們又發現雜合二倍體的體細胞重組現象，這一現象被稱為準性生殖。自從在構巢曲霉中首先發現準性生殖以后，真菌中的其他類型，如半知菌、擔子菌和子囊菌中的許多種類都已相繼證明有準性生殖的存在。因此，準性生殖也是真菌遺傳變異的一個重要來源，特別是對于以無性生殖為主或只有無性生殖的半知菌來說，準性生殖是產生變異的有效方式。

真菌的準性生殖是指異核體真菌菌絲細胞（體細胞）中2個遺傳物質不同的細胞核結合成雜合二倍體的細胞核，這種二倍體細胞核在有絲分裂過程中可以發生染色體交換和單倍體化，最后形成遺傳物質重組的單倍體的過程。

1 準性生殖的過程

1.1 異核菌絲體的形成

異核菌絲體是指菌絲細胞內含有一個以上的遺傳型細胞核。異核菌絲體的形成有幾種不同的途徑。最普遍的途徑是通過不同基因型的體細胞菌絲的融合引起細胞質和細胞核的轉移而形成（圖2）。另一種途徑是一個同核的菌絲體通過一個核或多個核的突變而轉變為異核的菌絲體。在多核細胞中任何一個核發生突變，都可以使該細胞變成異核體。有的真菌可能還有第三種途徑——通過某些細胞核的融合和其后代的繁殖在單倍體核中繁殖和擴散，其結果是形成一個具有單倍體核和雙倍體核的菌絲體。

1.2 核配和雙倍體核的繁殖

在異核菌絲體內，會出現細胞核的融合現象。細胞核的融合往往有2種類型：一種是同型核的融合，結果形成純合的二倍體核；另一種是兩種異型的細胞核融合，形成雜合的二倍體核（圖3）。現在已經知道，兩種基因型不同的細胞核的融合頻率并不高，例如，在構巢曲霉中異核體形成穩定的雜合二倍體的頻率只有10^-5～10^-7。

1.3 有絲分裂的交換和單倍體化

1.3.1 有絲分裂的交換

一般來說，體細胞在有絲分裂過程中，同源染色體間是不會發生交換的，這樣雜合二倍體細胞繁殖形成的后代仍和親代細胞相同。但在準性生殖第二階段形成的雜合二倍體偶爾也會發生染色體間的交換。由于這種交換發生在有絲分裂而不是減數分裂中，因此稱為有絲分裂交換，即體細胞交換。所謂有絲分裂交換，就是在有絲分裂過程中，同源染色體之間發生的交換（圖4）（a→b過程表示在有絲分裂的前期，同源染色體間發生交換，出現遺傳重組；c表示在有絲分裂的后期，重組的染色體單體互相分離，進而形成具有不同細胞核的細胞）。

1.3.2 單倍體化

染色體單倍體化的過程不同于減數分裂。在減數分裂過程中，全部染色體同時由一對減為一個，所以通過一次減數分裂，由一個雙倍體細胞產生4個單倍體細胞。而染色體單倍體化則不同，此階段包括一系列非典型的和不規則的二倍體核的有絲分裂。在有絲分裂后期，如果姐妹染色單體未分開，或者一個染色體分開以后都移向細胞的一極，這樣就會造成所形成的子核染色體數目不相等（2n+1和2n-1）的非整倍體。2n+1的非整倍體又稱為三體，常常失去一個染色體而成為正常的雜合二倍體，或者產生對一條染色體來說是純合的二倍體（重組型二倍體）；2n-1非整倍體又稱為單體，則趨向于單倍體化，即在分裂過程中，連續丟失染色體，最終產生包括重組類型在內的各種單倍體。

2 準性生殖的應用

2.1 利用準性生殖現象進行真菌的雜交育種

準性生殖過程中有遺傳物質的重組現象，利用這一原理，將兩種基因型不同的具有親和性的個體進行體細胞雜交（準性雜交），預期可以得到新性狀的個體。為了便于篩選，準性雜交一般采用營養缺陷型菌株作為雜交親本，首先獲得異核體，然后通過誘變劑處理提高其形成雜合二倍體的頻率，并進而用一定濃度的對氟苯丙氨酸或多菌靈等處理，促進單倍體化過程，最后在平板中挑取扇形角變的菌落孢子，即為單倍體分離子。再經過進一步篩選，從中獲得所需要的優良菌株。

2.2 利用異核體測定等位基因

在異核體內，2個不同營養缺陷型的細胞核具有互補作用，因此，當兩合成途徑發生遺傳障阻的不同缺陷型菌株，形成異核體后能發生互補作用，出現野生型的表現型，反之，就不能產生互補作用。根據這一原理，在霉菌中常用異核體來測定等位基因。

2.3 利用異核體研究細胞質遺傳

在異核體中，由于兩種遺傳型不同的核并未融合，因此能分離出2個親本型菌株。但2個親本的細胞質在異核體中是融合的，因此由細胞質所控制的特性在雜交子代中就不能出現分離現象。

參考文獻：

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