蜜蜂生物學(xué)概述

蜜蜂是一種古老的昆蟲，早在1億2千5百年前，蜜蜂就生活于地球上。蜂群內(nèi)部分工明確，個體之間存在著豐富有趣的信息交流語言，社會行為豐富，蜜蜂是研究社會行為學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)、行為遺傳學(xué)、免疫學(xué)等良好的模式生物。作者利用多年養(yǎng)殖蜜蜂的經(jīng)驗和中學(xué)生物學(xué)教學(xué)工作的實踐，結(jié)合有關(guān)資料概述了蜜蜂生物學(xué)領(lǐng)域的研究現(xiàn)狀。

1 蜜蜂的種類

蜜蜂屬于節(jié)肢動物門、昆蟲綱、膜翅目、細(xì)腰亞目、蜜蜂總科、蜜蜂科、蜜蜂亞科、蜜蜂屬。因分類方法不同，蜜蜂可分為6個種，即大蜜蜂（如排蜂和巖蜂）、小蜜蜂、黑色大蜜蜂、黑色小蜜蜂、西方蜜蜂和東方蜜蜂。前四種為野生蜂種，分布于南非、東南亞和我國海南、廣西和云南等省區(qū)，其中大蜜蜂和小蜜蜂表現(xiàn)為原始的生活特點，生活在暴露的單一巢脾上，染色體數(shù)目僅為西方蜜蜂的半數(shù)（只有8對）。東方蜜蜂和西方蜜蜂是目前家養(yǎng)的主要蜂種。東方蜜蜂分布區(qū)域由南到北個體逐漸增大，體色由黃變黑，可分為印度亞種、日本亞種、喜馬拉雅亞種和中華蜜蜂亞種。其中中華蜜蜂是我國飼養(yǎng)的主要東方蜜蜂。云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所對中國東方蜜蜂的形態(tài)特征進行研究，分為4類。西方蜜蜂通常分為3個類群，即歐洲蜜蜂、中東蜜蜂和非洲蜜蜂。其中又以意大利蜜蜂、卡尼鄂拉蜜蜂、歐洲黑蜂和高加索蜂是最具經(jīng)濟價值的蜂種。意大利蜜蜂是我國飼養(yǎng)的主要西方蜜蜂。

2 蜂群的組織

蜜蜂營群體生活，蜂群由一只蜂王，數(shù)百只雄峰和數(shù)千至數(shù)萬只工蜂組成。蜂王是發(fā)育完全的雌性蜂，其職能是產(chǎn)卵。工蜂是生殖器官發(fā)育不完全的雌性蜂，負(fù)責(zé)多項職能，如哺育幼蟲、飼喂蜂王和雄蜂，釀制蜂蜜，分泌蜂蠟、修筑巢房，守衛(wèi)和采集等活動。雄峰是蜂群中的雄性個體，惟一的職能就是與蜂王交尾。蜂群內(nèi)3種類型的蜂，分工合作，共同維持群體生活。

在自然交替情況下，一個蜂群可能出現(xiàn)母女雙王短時間同巢現(xiàn)象。一般情況下，群內(nèi)只有一只蜂王，這是蜜蜂生物學(xué)中的一條基本規(guī)律。但是，據(jù)報道：采用一定的技術(shù)手段，成功的組建多只蜂王在同一產(chǎn)卵區(qū)自由活動、正常產(chǎn)卵的多王群，并且實現(xiàn)了多王同巢越冬。實驗數(shù)據(jù)顯示：多王群的蜂王產(chǎn)卵量為單蜂王產(chǎn)卵量的222.94%和367.07%。這一成果被視為蜜蜂生物學(xué)理論研究的重大突破，同時在養(yǎng)蜂生產(chǎn)應(yīng)用中也具重要意義。此項技術(shù)最大的優(yōu)點就是在大蜜源到來之前能夠?qū)⒎淙貉杆兖B(yǎng)成強群，以奪取蜂產(chǎn)品的高產(chǎn)；也為生產(chǎn)蜂王漿時帶來大量日齡一致的小幼蟲，方便移蟲，為提高蜂王漿的生產(chǎn)效率提供了有利條件。此項技術(shù)的核心在于所謂的生物誘導(dǎo)和環(huán)境誘導(dǎo)。生物誘導(dǎo)就是通過人為手段消弱或改變蜂王打斗行為能力：在蜂王的選擇上，宜選擇在大群中產(chǎn)卵達6個月以上的蜂王組建多王群，此時蜂王“母性”好，“咬斗性”相對減弱；其次用小剪刀或指甲鉗剪掉蜂王兩側(cè)上顎的1/3~1/2，使其喪失打斗的能力，然后將其放入原群飼養(yǎng)幾天或直接放入幼蜂中組建多王群。環(huán)境誘導(dǎo)即協(xié)調(diào)蜂箱內(nèi)外的環(huán)境，是組建多王群成功的又一關(guān)鍵。蜂箱外環(huán)境是指組建多王群時一定要選擇外界蜂粉源豐富和氣候溫和的季節(jié)，大蜜粉源到來，其花香味成為蜂巢內(nèi)的主導(dǎo)群味，使來自不同蜂王的信息素易于混合；在氣候溫和的季節(jié)組建多王群，此時蜂群處于強盛階段，容易組建成功。蜂箱內(nèi)環(huán)境是指選擇在幼齡工蜂中組建多王群，因為幼齡工蜂的防衛(wèi)能力弱，對蜂王信息素的敏感性差，容易同時接受多王的信息素。

3 蜜蜂的生活習(xí)性

3.1 蜂王的生活習(xí)性

蜂王是蜂群中所有成員的母親，它的個體相對最大，比工蜂約長1/3。蜂王腹部末端有螫針，在2只蜂王相斗時才用。蜂王的壽命可達4~5年，是工蜂壽命的100倍以上。蜂王一般在試飛、交尾和分蜂時出巢，其余時間均在巢內(nèi)，在交尾后的2～3 d即可產(chǎn)卵；當(dāng)年的新蜂王產(chǎn)卵力強，以后產(chǎn)卵力減弱，生產(chǎn)中需每年更換蜂王。

3.2 雄蜂的生活習(xí)性

雄蜂是蜂群中個體介于蜂王和工蜂之間的類型，一般在繁殖季節(jié)出現(xiàn)多，身體粗壯，翅長，飛行能力強。一般中午時出巢，尋找女王蜂交尾，交尾后不久便死。雄蜂的食量大，工蜂根據(jù)繁殖的需要和巢內(nèi)食物的多寡來決定雄蜂去留。

3.3 工蜂的形態(tài)及生活習(xí)性

3.3.1 工蜂的形態(tài)特征

工蜂身體最小，頭部有一對膝狀觸角，具有觸覺和嗅覺作用。頭部有復(fù)眼一對，有視覺作用；單眼3個，只有感光作用。工蜂有咀嚼式口器，上鄂發(fā)達，適于咀嚼花粉；下鄂、舌和下唇都延長并合攏成管狀，適于吸吮花蜜。胸部有2對膜翅，有3對足，第三對足上有花粉刷和花粉筐。體表密被細(xì)毛，便于黏附植物的花粉。工蜂腹部末端有蟄刺，與毒囊連在一起，一受到驚擾就用螫針刺敵并注入毒液于敵害的身體里，工蜂隨后便死。

3.3.2 工蜂的行為特征

工蜂的行為非常復(fù)雜，具有復(fù)雜的信息交流方式，看似嚴(yán)密的社會分工體系和令人驚嘆的建筑才能等。

（1） 工蜂的信息交流方式——舞蹈。

斯培次納是第一個喚起人們對蜜蜂傳遞信息注意的人，他敘述了蜜蜂舞蹈是一種傳達流蜜的量以及花蜜來源地點的方法，但沒有引起人們的重視。直到1920年馮·佛烈希出版了《關(guān)于蜜蜂的“語言”》一書，書中更詳細(xì)的描述了蜜蜂的舞蹈之后，隨后許多研究人員也進行了同樣的試驗，得到了相同的結(jié)果。由于馮·佛烈希研究貢獻，他獲得了1973年的諾貝爾獎，他也是迄今為止蜜蜂生物學(xué)研究領(lǐng)域里惟一獲此獎項的科學(xué)家。

（2） 工蜂的行為變化。

蜂巢內(nèi)外行為轉(zhuǎn)變及其機制。作者在養(yǎng)殖蜜蜂實踐中認(rèn)識到蜜蜂所具有的分工行為并非蜂王“指揮”的結(jié)果。最新研究顯示，影響工蜂由巢內(nèi)活動轉(zhuǎn)向巢外活動的因素有如下幾個方面。① 據(jù)蜜蜂基因組研究，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)采集基因是工蜂采集行為轉(zhuǎn)變的遺傳因素。在工蜂行為轉(zhuǎn)變時大腦中for基因表達增多，采集蜂for基因的轉(zhuǎn)錄水平高于哺育工蜂，而且for等位基因的不同易引起采集行為的差異；同時，外界環(huán)境和蜂群對采集工蜂的需求也刺激for基因的表達。即外界大流蜜時，巢內(nèi)哺育工蜂會提前參加采集活動；當(dāng)巢內(nèi)卵蟲多而哺育蜂不足時，采集蜂也會轉(zhuǎn)向巢內(nèi)進行哺育活動。受for基因調(diào)控，采集工蜂有趨光性，這就解釋了為什么幼年工蜂只能在黑暗的巢內(nèi)進行著無規(guī)律的活動，而成年工蜂的采集行為則表現(xiàn)為晝出夜伏，很有規(guī)律。② 蜜蜂生理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)保幼激素是工蜂行為轉(zhuǎn)變的標(biāo)志，在工蜂正常發(fā)育過程中，JH含量增多，采集行為提早發(fā)生。科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)切除分泌JH的咽側(cè)體可延緩采集行為的發(fā)生。

工蜂飛行能力的轉(zhuǎn)變及其機制。有研究發(fā)現(xiàn)工蜂飛行能力的變化發(fā)生在2個不同階段，即羽化后3~4 d及由巢內(nèi)向巢外轉(zhuǎn)變階段，保幼激素影響工蜂飛行能力和代謝能力變化。有人實驗證明切除分泌保幼激素的咽側(cè)體的工蜂在第1次試飛時死亡率高于正常工蜂；飛行速度和飛行代謝水平低于正常工蜂。

耐熱性的轉(zhuǎn)變及其機制。飛行肌肉之所以能耐受溫度的變化，部分是由于細(xì)胞中表達的熱休克蛋白（Hsp）所致。實驗表明：環(huán)境溫度達43 ℃或49 ℃時，工蜂腦部和胸部的Hsp顯著增多。目前Hsp與表達飛行行為的關(guān)系正在進一步研究中。

神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官的轉(zhuǎn)變及其機制。蜜蜂基因組研究表明神經(jīng)肽操縱著蜜蜂行為的變化。在視覺方面，工蜂通過復(fù)眼感覺細(xì)胞中的不同視蛋白的表達辨別各種顏色。opsin水平因勞動分工不同而不同，采集蜂的含量高于哺育蜂。在嗅覺方面，基因組分析蜜蜂編碼嗅覺感覺器的基因較多，可能與識別不同的生物素、家族信號、不同的花香有關(guān)。有人認(rèn)為觸角小葉構(gòu)成嗅覺神經(jīng)網(wǎng)狀中心。

4 蜜蜂的發(fā)育和遺傳

4.1 發(fā)育

蜜蜂是典型的社會性昆蟲，它的發(fā)育要經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹、成蟲4個時期，是完全變態(tài)昆蟲。工蜂的發(fā)育期為21 d，雄蜂為24 d，蜂王為16 d。

4.2 蜜蜂遺傳學(xué)

德國牧師養(yǎng)蜂家約翰尼斯·齊從于1845年首次發(fā)表了他的假說，認(rèn)為雄蜂來源于未受精卵，而決定雌性的卵是受精的。此項發(fā)現(xiàn)標(biāo)志著蜜蜂遺傳學(xué)的起源。但是，蜜蜂遺傳學(xué)的真正開始應(yīng)從蜜蜂人工授精技術(shù)的發(fā)展之后算起。1927年，科學(xué)家經(jīng)過30年的努力，最終取得了蜜蜂人工授精技術(shù)的成功，發(fā)展了蜜蜂交配控制和蜜蜂育種。

4.2.1 關(guān)于性位點假說

性位點假說認(rèn)為，在蜜蜂的某條染色體上存在著一個決定性別的位點，稱為性位點，性位點上的基因稱為性基因。蜜蜂的性別就是由性等位基因的純合或雜合來決定的：性等位基因雜合，則為雌蜂（蜂王和工蜂）；性等位基因純合，則為雄蜂。

4.2.2 關(guān)于二倍體雄蜂問題

既然性等位基因純合的受精卵孵化出來的小幼蟲是二倍體雄性幼蟲，那么為什么在蜂群中卻沒有二倍體雄蜂出現(xiàn)呢？原來是工蜂能夠識別二倍體雄性小幼蟲，在孵化后的幾小時就被工蜂吃掉了，形成空房。用人工方法可以培育出二倍體雄蜂，但它們沒有生育能力。在高度近親交配的情況下，有一定比例的受精卵是純合的，最高可達50%，即可形成50%的空房率。這給蜜蜂自交系的保存帶來很大的麻煩，但是，這一難題已率先被我國蜜蜂育種家攻破。

4.2.3 關(guān)于蜜蜂的連鎖遺傳

連鎖遺傳與蜜蜂的某些性狀的出現(xiàn)有一定的關(guān)系，如“白眼”突變、“黃綠眼”突變、“殘翅”突變、無絨毛突變等。其中“黃綠眼”突變和“無毛”突變是連鎖的，只要這只蜜蜂是黃綠眼，那么它就一定無絨毛。

5 蜜蜂全基因組破譯簡介

2006年10月26日，蜜蜂全基因組在英國《自然》雜志上發(fā)表了。有趣的是，1906年10月26日，德國養(yǎng)蜂家齊從在96歲高齡逝世，在100年以后，蜜蜂基因組的發(fā)表，使蜜蜂生物學(xué)研究進入了所謂“后基因組”時代。蜜蜂全基因組是繼黑尾果繩、岡比亞蚊、家蠶和果繩之后第五種被破譯的昆蟲。這一重大項目由美國倍樂醫(yī)學(xué)院完成，耗資800萬美元，歷時2年。由美國、澳大利亞、德國、巴西、瑞典、日本、比利時、新西蘭、以色列、丹麥、英國、法國、斯洛伐克、加拿大等14個國家90個科研機構(gòu)的180多名科學(xué)家組成的蜜蜂基因組測序聯(lián)盟（HGSC）發(fā)布了他們對西方蜜蜂基因組的測序結(jié)果和分析。蜜蜂的基因數(shù)量只相當(dāng)于人類的約1/10。科學(xué)家們分析了蜜蜂16對染色體包含的基因，初步發(fā)現(xiàn)10 157個基因，比果繩和蚊子的基因總數(shù)少30%左右；基因組全長236 Mb，即2.36億個堿基；大約有26Mb的序列未被克隆和測序。HGSC采用全基因組鳥槍法及BAC克隆法測序，基因組DNA測序的素材來自一群近交純種蜂王的單倍體雄蜂。

6 蜜蜂轉(zhuǎn)基因研究介紹

動物轉(zhuǎn)基因技術(shù)在探討基因功能、基因治療、發(fā)育調(diào)控、動物遺傳改良、生物制藥、建立疾病動物模型、器官移植等領(lǐng)域都有廣泛的應(yīng)用，因此促進轉(zhuǎn)基因技術(shù)的不斷發(fā)展。蜜蜂是具有悠久的飼養(yǎng)歷史和重大應(yīng)用價值的模式昆蟲，但其轉(zhuǎn)基因研究卻相對滯后。蜜蜂轉(zhuǎn)基因研究目前尚無成功的報道，原因是工蜂的清巢行為和雌蜂的級型分化增加了蜜蜂轉(zhuǎn)基因研究的難度，但人們進行蜜蜂轉(zhuǎn)基因研究的步伐卻沒有停止。目前使用的動物轉(zhuǎn)基因技術(shù)包括顯微注射法、精子載體法、電擊法、基因打靶技術(shù)等。將外源目的基因通過上述方法導(dǎo)入到受體（卵或幼蟲）細(xì)胞時，會產(chǎn)生一種特殊的氣味或使受體細(xì)胞受損，這也是工蜂清理巢房時被清理的對象，使得蜜蜂轉(zhuǎn)基因研究遇到了阻礙。再者，蜜蜂的雌性蜂都是由受精卵發(fā)育而成的，因為營養(yǎng)和巢房體積的不同而發(fā)育成蜂王和工蜂二種級型，如果經(jīng)過轉(zhuǎn)基因技術(shù)處理的受精卵發(fā)育成蜂王還好，若發(fā)育成工蜂也意味著失敗，因為工蜂只能產(chǎn)未受精卵，將來發(fā)育成雄蜂，整合到工蜂身上的轉(zhuǎn)基因遺傳信息只能傳遞在子一代雄蜂身上，以后便丟失了。由于蜜蜂轉(zhuǎn)基因研究存在上述難點，科學(xué)家們目前正采用精子介導(dǎo)配套人工授精技術(shù)和蜜蜂卵或幼蟲的轉(zhuǎn)基因操作與蜜蜂人工孵化技術(shù)相結(jié)合，這兩種方法能跳過上述障礙，但是轉(zhuǎn)基因操作是否會影響幼蟲正常發(fā)育目前還無從知曉。

7 結(jié)語

隨著蜜蜂全基因組的成功破譯和蜜蜂轉(zhuǎn)基因技術(shù)研究的深入，我們相信蜜蜂生物學(xué)研究對人類會帶來很多益處，例如：蜂巢內(nèi)的高溫高濕及高密度，是助長疾病的溫床，雖然蜜蜂有不少病害，但仍頑強的生存著，說明蜜蜂有不少抵抗病菌的機制，這對人類抵抗疾病肯定會有所啟示；蜜蜂的蜂毒已證明可以治療人類的癌癥；蜜蜂是高度社會化的群體，有著復(fù)雜的信息交流體系，若對其行為進一步研究，可以幫助人類掌握治療“自閉癥”的方法；蜜蜂還可以成為很好的生物探測器；同是受精卵發(fā)育成的蜂王和工蜂，他們有著相同的遺傳基礎(chǔ)，但蜂王的壽命是工蜂的100倍以上，這對研究人類的老化和長壽的機制很有幫助。蜜蜂與人類存在著許多共同點，如勞動分工、通信系統(tǒng)、防御系統(tǒng)、精妙的建筑及為了共同利益自我犧牲的精神等。因此，研究蜜蜂生物學(xué)也是為了更加深入地研究我們?nèi)祟愖陨淼纳飳W(xué)。

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