1 細胞分裂
細胞分裂是指一個細胞分裂為兩個細胞的過程。分裂前的細胞稱母細胞,分裂后形成的新細胞稱子細胞。細胞分裂通常包括核分裂和胞質分裂兩步。在核分裂過程中母細胞把遺傳物質傳給子細胞。在單細胞生物中細胞分裂就是個體的繁殖,在多細胞生物中細胞分裂是個體生長、發育和繁殖的基礎。
1.1 原核細胞的分裂
現在還了解不多,只對少數細菌的分裂有些具體認識。原核細胞既無核膜,也無核仁,只有由環狀DNA分子構成核區,又稱擬核,具有類似細胞核的功能。擬核的DNA分子或者連在質膜上,或者連在質膜內陷形成的質膜體上,質膜體又稱間體。隨著DNA的復制間體也復制成2個。以后,2個間體由于其間的質膜的生長而逐漸離開,與它們相連接的2個DNA分子環于是被拉開,每一個DNA環與一個間體相連。在被拉開的2個DNA環之間細胞膜向中央形成隔膜,終于使一個細胞分為2個細胞。
1.2 真核細胞的分裂
按細胞核分裂的狀況可分為3種:即有絲分裂、減數分裂和無絲分裂。有絲分裂是真核細胞分裂的基本形式。減數分裂是在進行有性生殖的生物中導致生殖母細胞中染色體數目減半的分裂過程。它是有絲分裂的一種變形,由相繼的2次分裂組成。無絲分裂又稱直接分裂。其典型過程是核仁首先伸長,在中間縊縮分開,隨后核也伸長并在中部從一面或兩面向內凹進橫縊,使核變成腎形或啞鈴型,然后斷開一分為二。差不多同時細胞也在中部縊縮分成2個子細胞,由于在分裂過程中不形成由紡錘絲構成的紡錘體,不發生由染色質濃縮成染色體的變化,因此得名。
2 細胞分化
同一來源的細胞逐漸發生各自特有的形態結構、生理功能和生化特征的過程。其結果是在空間上細胞之間出現差異,在時間上同一細胞和它以前的狀態有所不同。細胞分化是從化學分化到形態、功能分化的過程。
從分子水平看,細胞分化意味著各種細胞內合成了不同的專一蛋白質(如水晶體細胞合成晶體蛋白,紅細胞合成血紅蛋白,肌細胞合成肌動蛋白和肌球蛋白等),而專一蛋白質的合成是通過細胞內一定基因在一定的時期的選擇性表達實現的。因此,基因調控是細胞分化的核心問題。
2.1 特點
正常情況下,細胞分化是穩定、不可逆的。一旦細胞受到某種刺激發生變化,開始向某一方向分化后,即使引起變化的刺激不再存在,分化仍能進行,并可通過細胞分裂不斷繼續下去。
胚胎細胞在顯示特有的形態結構、生理功能和生化特征之前,需要經歷一個稱作決定的階段。在這一階段中,細胞雖然還沒有顯示出特定的形態特征,但是內部已經發生了向這一方向分化的特定變化。
細胞分化決定的早晚,因動物及組織的不同而有差異,但一般情況下都是漸進的過程。例如,在兩棲類動物身體上,把神經胚早期的體節從正常部位移植到同一胚胎的腹部還可改變分化的方向,不形成肌肉而形成腎管及紅細胞等。但是到神經胚晚期移植體節,就不能改變體節分化的方向。可見,這時期體節的分化已穩定地決定了。
2.2 分化與細胞核
在細胞分化中,細胞核起決定作用。一般認為細胞核內含有該種生物的全套遺傳信息。在條件具備時,它可使所在細胞發育分化為由各種類型細胞所組成的完整個體。從培養的煙草的髓部小塊形成的組織團塊上取脫落的細胞,單個分離培養能得到有根和葉的幼芽,再移植到土壤中,會長出開花的植物。在兩棲類動物上,把囊胚期和早期原腸胚的細胞核移植到事先已經去掉細胞核的卵內能使卵正常發育,說明動植物體細胞的核是全能的。
2.3 分化與細胞質
分化與細胞質之間的關系可以從卵質談起。如馬蛔蟲受精后,所有經過染色體消減的細胞都發育為體細胞(見生殖質)。
許多動物卵子細胞質的分布有明顯的區域性。這種區域性雖然不影響染色體的行為,但對于以后胚胎器官發育卻有決定性作用。
中國胚胎學家童第周等利用核移植的技術,也證實了卵質在性狀發生中的作用。他們把金魚囊胚期細胞核移到去核的鳑鲏魚卵子中;雖然發育到幼魚的例子極少,但是發育的過程都比較正常,一些基本的發育的特點,如胚胎的背腹性,對稱性以及早期的卵裂進程等都和鳑鲏魚一樣,幼魚的體形也和鳑鲏魚的幼魚沒有區別。這些性狀的出現似乎完全根據細胞質。
細胞質對細胞核的作用,還表現在對核功能活動的影響。如培養的人宮頸上皮癌細胞HeLa細胞的DNA和RNA合成都很活躍;雞的紅細胞雖然有核,但是處于不活躍狀態,不進行DNA合成,RNA合成也很微弱。用細胞融合的方法,使去掉細胞核的HeLa細胞的細胞質和雞的紅細胞融合,便可使后者的細胞核體積增大,濃縮的染色質變得松散,原來已經失去的合成RNA和DNA的功能在寄主HeLa細胞質的影響下,重新恢復了。
2.4 分化與細胞間的相互作用
細胞間的相互作用是各式各樣的,可以是誘導作用,也可以是抑制作用。就作用方式來說,有的作用需要細胞的直接接觸,另一些所需要的可能是間隔一定距離的化學物質的擴散。
2.4.1 誘導作用
兩棲類胚胎背部的外胚層細胞,在脊索中胚層的作用下,分化為神經細胞,以后發育為神經系統。這種中軸器官的誘導作用在脊椎動物具有普遍性,一般認為,脊索中胚層細胞釋放某種物質,誘導外胚層細胞分化為神經組織。
誘導不但在中軸器官的形成中起作用,也在以后器官的發生中起作用。例如間質細胞的存在對體內腺體上皮的形成和分化是必不可少的。這些腺體包括甲狀腺、胸腺、唾液腺和胰腺,它們對間質細胞的依賴程度有很大差異。在離體條件下,胰腺原基只要有間質細胞存在就可以繼續發育。
2.4.2 抑制作用
如在蠑螈幼蟲或成體摘除水晶體后,可以從背部的虹彩再生出一個新的。進一步的分析指出,再生水晶體的能力局限在虹彩背部的邊緣層。如把這部分組織移到另一個摘除水晶體的眼睛,不是位于背部,而是使它位于腹部,仍舊可以由它再生出水晶體。
既然這部分細胞有生長水晶體的能力,為什么在正常的眼睛里不表現?如把虹彩的背部移到另一只未摘除水晶體的眼睛里,不管使它位于哪一部位,都長不出水晶體。如在摘除水晶體的眼睛里,經常注射完整的(帶有水晶體的)眼腔液體,在注射期間,虹彩背部的細胞也長不出水晶體。由此可見,虹彩背部的細胞本來具有產生水晶體的能力,正常水晶體會產生一種物質,對此起抑制作用。
細胞分化中基因表達的調節控制是一個十分復雜的過程,在蛋白質合成的各個水平,從mRNA的轉錄、加工到翻譯,都會有調控的機制。在DNA水平也存在調控機制(如基因的丟失、放大、移位重組、修飾以及染色質結構的變化等)。不同的細胞在其發育中的基因表達的調節控制不同;相同的細胞在其發育的各階段中,調節控制的機制不同。