從認知神經的角度看內隱記憶和外顯記憶的分離

摘 要 當前的一些理論觀點認為，內隱記憶和外顯記憶依賴于兩種不同的記憶系統，它們與大腦的不同區域相聯系。該文通過回顧以往相關研究，從神經心理學及神經成像兩方面對兩種記憶系統的分離現象進行概述：在神經心理學領域發現的證據表明內隱記憶在神經解剖上與外顯記憶是分離的；使用fMRI和PET技術，研究者觀察到與內隱記憶有關的枕顳區及左下前額區中衰減的神經活動，以及與外顯記憶有關的內側顳區、前額皮層和后內側頂皮層中增強的活動；使用ERP技術，研究也發現了兩種記憶神經系統在時空上的不同特征。

關鍵詞 內隱記憶，外顯記憶，神經分離。

分類號 B842

1 引言

人類記憶具有相當復雜的認知功能，先前經驗對記憶測驗成績的影響可以是有意識的，也可以是無意識的，表現為記憶的外顯（explicit）或內隱（implicit）類型。近20多年來，一些研究者在對內隱記憶和外顯記憶進行實驗性分離的基礎上，得出相對一致的結論，即內隱記憶與外顯記憶依賴不同的記憶系統，而這些記憶系統與大腦的不同區域相聯系。早在20世紀60年代，研究者就發現了遺忘癥病人外顯記憶與內隱記憶的分離現象，隨著認知神經科學的發展以及無創性腦成像技術的進步，對正常個體腦機制分離現象的研究進一步證實了正常被試中也存在的內隱記憶和外顯記憶神經分離現象，拓展了我們對記憶本質的認識。本文主要從神經心理學及神經成像兩方面對以往研究進行一個概述。

2 神經心理學研究

了解記憶機制最根本的方法是觀察大腦特定區域的病變或損傷所帶來的影響，這些病變或損傷可能產生某些形式的長時記憶障礙，但不影響其它形式的記憶，從而為不同記憶形式之間的分離提供了神經解剖上的證據。

如前所述，最初內隱記憶和外顯記憶分離現象的報告出現于遺忘癥患者的研究。遺忘癥是由于內側顳葉和間腦結構，包括海馬，旁海馬皮層等的損傷而造成的，這類病人在回憶和再認先前學習過項目的直接記憶測驗中成績比一般人差，表現出記憶缺陷。但在模糊詞辨認、詞干補筆等間接測驗中，與健康的個體一樣，遺忘癥病人也表現出對學習過項目的反應優勢，保存著完整的啟動（或內隱記憶）效應[1，2]。Milner等人（1968）在遺忘癥病人H.M中最早報告了這一現象。因為治療癲癇癥，H.M進行了雙側移除海馬以及相鄰的內側顳葉區手術，隨后發現他在有意識回憶和報告最近經歷過事件的能力上有著嚴重的障礙，但在一個知覺-運動技能任務上卻表現出相對完整的記憶能力，雖然他不記得自己之前曾進行過這個任務，但隨著練習他在這個任務上變得越來越熟練，這種熟練的程度與沒有損傷記憶的正常被試是類似的[3]。隨后一些研究在認知-知覺領域也發現了遺忘癥病人的這種記憶分離現象。他們采用類似的記憶測驗，但變化任務指導語，發現當指導語不涉及先前的學習信息時，他們表現出正常的啟動效應，但當要求患者有意識地提取先前學習過項目來完成當前任務時，他們表現出記憶障礙[4，5]。這些結果表明，在遺忘癥病人中能區分出不同類型的長時記憶。

盡管神經心理學中內隱記憶的研究主要使用遺忘癥病人進行，但在過去的幾年，研究的被試范圍大大擴展，其他種類病人的研究也為記憶領域做出大量的實驗及理論貢獻。如Alzheimer癥（AD）患者為內隱記憶和外顯記憶神經基質的研究提供了新的研究途徑。這種疾病的典型表現是額葉、頂葉和顳葉等新皮層區以及內側顳葉的廣泛損傷，但有著一個相對保存的感覺皮層，例如枕區。雖然這種病癥的表現形式存在著個別差異，但外顯記憶的損傷是它早期的共同特點。而在內隱記憶方面，約有65%的研究報告了AD病人保存著完整的啟動效應[6，7]。另外，因海馬損傷而導致的精神分裂癥研究也表明，與控制組被試相比，精神分裂癥患者保存著大量的內隱記憶，但外顯記憶受到破壞[8]。

而對右枕葉切除病人M.S.的研究提供了另一方面的證據，這些研究報告了M.S.沒有表現出視覺重復啟動效應，但表現出正常的視覺詞和非詞信息的再認記憶[9]。這種現象表明在右枕皮層中一個非陳述性知覺記憶系統可能參與了視覺詞形式信息的記憶，這種信息對于視覺重復啟動是必要的，但對于視覺陳述性記憶是非必要的。M.S.的研究與遺忘癥患者的研究相互補充，表明外顯記憶是由顳葉及間腦結構所負責，而內隱記憶反映了“知覺表征系統”的操作，它不依賴于內側顳葉系統，而是由通道特異的感覺皮層所負責，這種腦區的損傷會導致通道特異的非陳述性記憶的選擇性障礙。因此在神經心理學領域發現的證據表明內隱記憶在神經解剖上與外顯記憶是分離的。

3 神經成像研究

20世紀90年代認知神經科學的發展以及無創性腦成像技術的進步，為我們研究在正常個體中神經活動的變化提供了可能性，其中包括正電子斷層掃描術（PET）和功能磁共振成像（fMRI）和事件相關電位（ERP）的研究。通過標明與神經放電的變化相關聯的區域腦血流（PET）或血氧水平（fMRI）的變化，PET和fMRI提供了神經活動的間接測量，以相對高的空間分辨率確定在健康人腦中結構-功能的關系。而ERP的記錄是對PET和fMRI研究的補充，因為它們提供了高的時間分辨率但差的空間分辨率。這些方法經常用于探索神經和認知功能之間的關系。

3.1 fMRI和PET研究

3.1.1 內隱提取

內隱記憶的PET和fMRI研究表明，參與最初（學習階段）刺激加工的特定腦區在重復（測驗階段）刺激加工過程中表現出衰減的活動，其中較為一致觀察到的是參與知覺加工的一部分視覺皮層（枕顳皮層occipitotemporal cortex）和參與語義或概念加工的左下前額區（left inferior prefrontal region）。

Squire及同事（1992）最早報告了在神經活動上與啟動有關的衰減現象。在這個PET研究中，要求被試用想起的第一個詞完成三個字母的詞干。啟動條件中，詞干可以用先前學過的詞來完成，而在基線條件中，詞干無法用先前學過的項目來完成。與基線條件相比，被試更快完成了啟動條件中的詞干補筆，兩種條件最大的差異在右枕皮層，它在啟動詞干補筆過程中表現出激活衰減 [10]。隨后使用類似任務的實驗重復了與啟動有關的枕區激活減少反應，但發現這些減少是雙側的，并且延伸到后顳皮層。

圖1 啟動與未啟動詞干之間的差異比較：左枕顳區，對未啟動詞干激活水平更高（資料來源：文獻[11]）

另外，研究還發現，當啟動詞和詞干都是聽覺呈現時，雙側枕顳皮層也表現出重復抑制(圖1) [11]。Buckner等人(2000)在重復完成聽覺詞干的任務中也發現類似結果，但在稍微更多的前下顳區[12]，這些數據進一步延伸了這個現象的領域，表明枕顳皮層的激活衰減是視覺和聽覺啟動所共有的，但它對通道之間的變化敏感，而對（低水平）通道內特征上的變化不敏感。如對于交叉通道啟動（從視覺啟動詞到聽覺詞干或相反），這些腦區中沒有發現任何的重復抑制現象[11]，雖然在單一的視覺或聽覺通道條件中都發現枕顳皮層的激活衰減，并且這種衰減沒有表現出任何的聲道效應（啟動項和詞干以相同或者不同的聲音說出）[13]。根據上述研究，人們把這種枕顳皮層激活的衰減解釋為啟動的神經關聯：反映了對被啟動刺激較快的或“更有效的”加工，可能是在重復刺激加工過程中參與的神經元數目減少了，也可能是參與的神經元數目沒有變化，但一個神經元靜態群的放電率或持續時間隨著重復而減少了[2]。

另一個與內隱記憶有關的神經關聯是左下前額區。許多研究表明，當詞在語義加工任務中重復出現時，前額區能檢測到穩定的、一致的活動衰減。如Wagner等人（1997）比較了被試對詞或圖片進行有生命/無生命判斷時的額區反應，發現對重復呈現刺激的反應比最初呈現要快約50ms，這個啟動效應同時伴隨著左下前額區的重復抑制現象，表明重復呈現會導致特定腦區中神經活動的減少 [14]。隨后Wagner等人（2000）通過一個交叉任務范式進一步證實了這個結果。被試在學習階段對詞進行知覺判斷（大/小寫）或抽象/具體判斷，然后在測驗階段只進行抽象/具體判斷。結果揭示，當學習與測驗進行同樣的任務時（抽象/具體判斷），左下前額區表現出重復抑制，但當進行不一樣的任務時，沒有發現類似的減少[15]。這些結果表明左下前額區的重復抑制反映了詞的重復概念加工，它不是重復知覺加工的一個簡單結果。雖然左下前額皮層的重復抑制與外顯記憶任務中觀察到的結果有一個有趣的反轉關系（見3.1.2），但在遺忘癥患者中也觀察到左前額激活的減少。遺忘癥病人是極為不可能自動地采用外顯提取策略，因此前額激活的減少不可能是外顯污染所引起的，這種效應至少一部分是歸結于內隱提取加工，它可能反映了最初加工的內隱記憶表征使任務相關或目標相關特征比任務無關特征更容易接通，從而減少在再加工過程中前額區調節注意或偏向操作的計算要求，導致激活的衰減，以及更快更準確的行為反應。

3.1.2 外顯提取

以往研究表明，被試在測驗中回想或再認以前學習過的目標項時，許多腦區表現出增強的活動，其中幾個腦區是較為一致觀察到的，包括內側顳葉(medial temporal lobe)、前額皮層(prefrontal cortex) 和后內側頂皮層(posterior medial parietal cortex)。

內側顳葉參與形成和提取情節痕跡的思想來自于遺忘癥病人研究，在正常被試的神經成像研究中我們也經常觀察到內側顳葉和間腦在情節提取任務中的激活。Squire等人(1992)對內隱記憶和外顯記憶最早進行的PET研究中發現，當要求被試以詞干為線索，努力回憶出先前學過的詞時，該回憶任務與基線之間的最大差異在內側顳區，它在回憶任務中表現出更大的激活水平[10]。Daselaar等人(2001)直接比較了正確再認舊詞與正確拒絕新詞之間的血流動力變化，發現最大差異在左梭狀/旁海馬回[16]。Meltzer等人(2005)在詞配對的線索回憶任務中也發現，與忘記的線索詞相比，對正確回憶出配對的線索詞內側顳葉的激活水平更大（圖2）[17]。另外，一些研究通過控制學習階段刺激的不同加工水平來產生不同水平的提取條件，結果發現，高再認或回憶條件比低再認或回憶條件有著更大的內側顳葉激活[18]。還有一些研究使用“記得/知道”（remember/know）范式，發現“記得”反應在海馬的激活程度比“知道”反應更大[19]，表明海馬(或內側顳葉)的激活水平反映了對過去事件的成功回憶，是外顯記憶的一個有效的神經關聯。

圖2正確提取與錯誤提取之間的比較 (資料來源：文獻[17])

與內側顳葉的激活相比，在回憶和再認任務中我們更經常觀察到前額皮層各個腦區的激活，包括雙側前區（bilateral anterior BA10），右背側區（right dorsolateral BA9/46）和左腹側區（left ventrolateral BA45/47）皮層。這些區在外顯提取任務中的一致激活，使它們成為回憶加工的神經成像研究的焦點。如Konishi等人（2000）采用fMRI比較了在一個新/舊情節再認任務中，擊中（正確再認舊）項目和正確拒絕（正確拒絕新）項目之間的血流動力變化，差異在左前區前額皮層（在或者接近BA10）是顯著的（圖3）[20]。Daselaar等人（2003）也發現正確再認的舊項目和正確拒絕的新項目之間的差異表現在左前區前額皮層，且它們在各年齡組之間沒有差異[21]。

圖3 擊中項目與正確拒絕項目在前區前額皮層的差異比較 （資料來源：文獻[20]）

但已往研究也發現，前額皮層的損傷并不會產生像內側顳葉損傷后典型的嚴重遺忘癥。因此與內側顳葉和成功提取之間的關系相比，前額皮層各個腦區在提取加工中的作用是復雜的。一些研究試圖區分出它們的不同功能，如Henson等人（2002）發現與高自信再認判斷的測驗項目相比，低自信再認判斷的項目在右背側前額皮層產生增強的事件相關活動，不論測驗項目是舊的還是新的。Henson認為，右背側前額皮層的活動反映了事后提取監控操作，更多與提取努力有關，而不是提取信息的恢復[22]。這一結論也得到許多研究的支持[23，24]。而前區前額皮層更多與提取成功關聯，如Rugg等人(2003)考察了在再認記憶測驗和排除測驗中被試的反應。在兩個測驗中，好幾個腦區都表現出對舊項目比對新項目更大的激活，其中最顯著的是雙側前區前額皮層[23]。Herron等人(2004)研究了新舊測驗項目的比例對再認記憶的影響。舊與新詞的比例在每個測驗階段不同，分別是25:75，50:50或75:25。結果發現，新舊項目的激活水平差異在不同的腦區有不同的變化，左前區前額皮層在后兩者比例中都表現出穩定激活，而右前區前額皮層和右背側前額皮層都表現出一個顯著的項目類型和概率的交互作用[24]。這些結果證實了由再認提取線索引起的前區前額皮層的活動對提取成功是敏感，它可能優先參與舊項目記憶表征的激活，因此在以前的研究中較多報告了它的一致激活。

雖然與內側顳葉和前額皮層相比，內頂皮層激活的研究較少，但近來的許多研究都發現，在外顯提取中內頂皮層也較為一致地表現出激活的模式，并且與前額皮層較為模糊的確切功能相比，內頂皮層的激活幾乎總與成功提取相伴隨。在發現內頂皮層激活的研究中，多數是使用正確回憶的舊項目與正確拒絕的新項目之間的差異，也稱為“新/舊效應”來研究外顯提取的神經關聯。在這些研究中一致激活的包括下和上頂皮層（inferior and superior parietal cortex BA39/40和外側BA7）以及內側頂皮層(medial parietal cortex 內側BA7)。如Konishi等人(2000)[20]和Daselaar等人(2003)[21]在一個新/舊再認任務中對正確再認舊項目和正確拒絕新項目進行了直接的比較，發現差異在左側頂皮層和內側頂皮層最大（圖4）。Leube等人(2003)使用面孔刺激也表明，與基線相比，正確再認舊項目與正確拒絕新項目之間的差異表現在左下頂皮層和左內側額/前扣帶回，它們對于前者有一個正的信號變化[25]。Herron等人(2004)發現對舊項目在雙外側和雙內側頂皮層都表現出比新項目更大的激活，并且這種激活不會隨著測驗中新舊項目的比例而發生變化，表明這些區域的活動是與成功的情節提取關聯的[24]。

圖4擊中與正確拒絕項目在頂區的差異比較（資料來源：文獻[20]）

3.2 ERP研究

由兩種不同的實驗條件引出的ERP比較提供了關于與不同認知活動相關的神經活動是否分離以及何時分離（根據刺激后開始時間）的測量。在內隱記憶和外顯記憶的ERP研究中，雖然采用的實驗程序、刺激材料有所不同，但都發現了內隱記憶和外顯記憶在ERP上的分離現象，證實了內隱記憶和外顯記憶具有不同的神經系統。

Rugg等人（1998）首次在單一任務中進行內隱記憶與外顯記憶神經過程的比較。被試完成淺和深的學習任務之后進行再認測驗，然后比較由再認出舊詞、未再認出舊詞和新詞三者引起的ERPs，他們發現，未再認出舊詞與新詞在300~500ms的頂區電極上表現出ERP差異，可能反映了與內隱記憶有關的神經活動，它在潛伏期和地形圖上都與再認出舊詞和新詞的ERP差異不同，后者出現在300~500ms的額區電極以及500~800ms的頂區電極上，但極為左側化，Rugg認為后者的兩個效應分別反映了熟悉性和回憶的神經關聯[26]。使用類似的范式，我們在面孔領域也發現了外顯記憶和內隱記憶的ERP分離現象，外顯記憶從刺激后400ms開始，主要表現在前額區和額區，而內隱記憶主要表現在刺激后300~500ms的中央區和頂區[27]。

采用不同的范式，Nessler等人(2005)發現知覺啟動表現在300~450ms的一個中央頂區ERP效應；而外顯記憶表現在兩個時間段：300~450ms額區分布的ERP效應以及500~650ms時間段中頭皮后部分布的ERP效應[28]。Boehm等人發現內隱記憶表現在350~650ms的中央頂區，而外顯記憶表現為275~325ms的額區最大值和375~425ms的頂區最大值[29]。這些結果與Rugg的腦區分布是極為相似的。

而我們最近的一項研究從編碼與提取的關系上為內隱記憶和外顯記憶在ERP上的分離提供了更多的證據[30]。在研究中，我們采用學習-測驗(詞匯判斷測驗或再認判斷測驗)范式，通過在編碼或提取過程中分別設置相同的干擾任務，觀察在不同測驗任務中干擾作用下的新舊ERP差異的變化。結果發現，300~500ms（N400）的ERP新舊差異在兩個任務中都有發現且不存在顯著差異，它不受提取意圖及加工水平的影響，表明它更多代表著內隱記憶的ERP關聯。而500~700ms（P600）的ERP新舊差異在外顯測驗中表現更為明顯，它對加工水平極為敏感，且具有明顯的左側化傾向，是外顯記憶的一個重要的ERP關聯。重要的是，編碼或提取干擾對這兩個ERP差異的影響是不一致的，編碼干擾不影響N400新舊差異，但卻顯著減少了P600新舊差異，而提取干擾對N400新舊差異的影響是明顯的，但對外顯測驗中的P600新舊差異所產生的作用不大。因此編碼或提取干擾對內隱和外顯記憶的影響是不一致的。由此可見，在編碼與提取的關系上，兩種記憶類型之間也存在著分離現象。

4 未來展望

綜上所述，內隱記憶和外顯記憶的分離現象在認知神經領域已經得到較多的證實，它們依賴于不同的記憶系統，而這些記憶系統與大腦的不同區域相聯系。

但在兩種記憶類型的分離問題上仍有許多方面需要進一步研究。比如重復抑制和重復增強現象已被大多數研究者認為分別是啟動和回憶的神經關聯。但近年來fMRI和PET的許多研究表明，反應抑制無法解釋所有的啟動現象。如Henson等人（2003）使用不同的間接任務，發現右梭狀區的重復抑制現象對熟悉面孔有觀察到，但對陌生面孔卻沒有觀察到[31]。Jiang等人（2000）研究表明，同等熟悉面孔的重復可以激起增強的或衰減的神經反應，這決定于它們的工作記憶狀態，增強的反應與目標重復相關聯，主要表現在額區皮層，而衰減的反應與分心物的重復相關聯，主要表現在紋外皮層[32]。因此，與記憶效應有關的反應不是單一的，許多因素都對其產生影響，包括任務、熟悉性以及外顯記憶的“污染”，我們有必要對這些因素進行相應的探討，因為它們對于分離的理論解釋仍是重要的問題。

另一方面，“當學習過的項目在記憶測驗中呈現時，回憶和啟動都傾向于發生?！盵334]如何有效地分離內隱記憶和外顯記憶仍存在著許多需要解決的問題。例如，大量證據表明非隨意的外顯記憶經常在知覺啟動的內隱測驗中發生。因此如何有效地去除外顯記憶的“污染”，尋求一個能夠“純粹”測量內隱記憶的程序或方法是研究者們努力的方向。比如使用一個直接記憶任務（如再認），但集中在被試沒有再認出的刺激，它提供了內隱記憶一個較好的指標（見Rugg等，1998[26]）；采用直交的學習和測驗任務，即兩種任務之間沒有必然的聯系，這樣只有兩種任務共同的成分加工是關注的內容，這樣，當對目標反應時，被試沒有理由外顯地提取以前對啟動項作過的反應（見文獻[27]）。

此外，以往研究大多集中于提取階段，對于編碼階段二者的現象較少涉及。編碼與提取是記憶的兩個重要加工階段，因此考察兩種記憶類型在編碼過程中的關系將會對二者的分離現象提供更完善的認識。而在方法學上的結合也將為二者的分離現象提供豐富的資料，如通過調節神經或突觸活動的藥理控制將進一步補充神經成像上的證據，為研究不同記憶類型的生理機制提供突破點。

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