20種前胡屬葉綠體基因組密碼子偏好性分析

中圖分類號： Q943.2 文獻標志碼：A 文章編號：1673-3851（2025）09-0664-12

Reference Format： ， ， ，etal. Analysis codon usage biasin 2O Peucedanum chloroplast genomes[J]. Journal Sci-Tech ，2O25，53（5） ：664-675.

Analysis codon usage bias in 20 Peucedanum chloroplast genomes

ZHOU Mengli ，LI Hong ，GUO Lei ，WANG Xia ，WANG Ruihong （Collge ， Sci-Tech ， 31ool8，China）

Abstract：To investigate codon usage bias in 2O Peucedanum chloroplast genomes，we employed bioinformatics tools EMBOSS，CodonW， CUSP for codon composition analysis， visualized by SPSS2O. O. The study showed that the average GC base content was 39.89% ， GC₃ content ranged from 30.02% to 30.22% ENC values ranged from 49.73 to 49. 90，indicating that the codon usage bias was weak；the sequences protein coding regions showed A/T base enrichment phenomenon， with a majority the third codons ending with A/U， neutrality plot other analyses showed that the main driver codon usage bias was natural selection. Twenty-nine high-frequency codons were screened， which 17 were the same optimal codons such as UUA，UGU UCU. Based on the extremely high similarity between the coding sequences the chloroplast genome the phylogenetic tree constructed from the whole chloroplast genome，it was shown that the codon usage bias was related to the evolutionary relationship. The findings this study lay a foundation for further research on molecular phylogenetics， genetic transformation， chloroplast genetic engineering in Peucedanum species.

Key words： Peucedanum ;chloroplast genomes；codon usage bias; phylogenomics； natural selection

0 引言

前胡屬（PeucedanumL.）是傘形科（Apiaceae）中一個廣泛分布且種類繁多的屬，有 100～120 種，分布于歐亞大陸、南非和澳大利亞[1-2]。歐洲和東亞地區是前胡屬多樣性分布中心，中國有40種，其中33 種為中國特有種[3]。前胡屬大多數物種在傳統中藥或民間偏方中得到了廣泛使用。《中國藥典》中記載的前胡（Peucedaniradix）是白花前胡（Peucedanum praeruptorum Dunn）的干燥根，其藥性涼，味甘苦，具有清熱解表、祛痰止咳、散風清熱的功效，常用于治療咳嗽、痰多、風熱感冒等[4]。

葉綠體對光合作用至關重要，為植物提供能量并促進次生代謝產物的合成[5]。葉綠體具有半自主性遺傳特性，具有獨立的DNA復制、轉錄和翻譯系統°；葉綠體的遺傳特性還包括核苷酸替換率低和母系遺傳模式，這些特點使其成為植物系統發育和進化研究的重要資源。密碼子是連接核酸和蛋白質的紐帶，其簡并性使得一種氨基酸可以由多個同義密碼子編碼[8。基因組編碼過程中，同義密碼子的使用偏好性（Codonusagebias，CUB）反映了遺傳信息轉錄翻譯過程中對特定核苷酸組合的適應性選擇現象[9。多種因素會影響同義密碼子的偏好性，包括基因表達水平和GC含量等[10]。生物密碼子偏好性的形成是由自然選擇、突變壓力和選擇壓力等多種因素共同塑造的[11]。Liu等[12]對7個前胡屬植物的葉綠體基因組比較顯示高表達基因（如ndhF）偏好使用與 tRNA豐度匹配的密碼子（UCU、GAA）;48種烏頭屬植物的葉綠體基因組密碼子偏好性分析表明，高海拔植物的GC3含量顯著低于低海拔植物，這種差異與高海拔環境的低溫、強紫外線等因素有關； A/T 富集的密碼子可能通過優化tRNA適配性提升光合基因的翻譯效率，增強植物的生存適應性[5]。水稻（Oryza）葉綠體基因組中，光合相關基因（如rbcL和psbA）偏好使用A/U結尾的密碼子（如UUA、GUA），這些密碼子與葉綠體高豐度 tRNA匹配，顯著提升光合蛋白的合成效率[13]。因此，密碼子使用偏好性不僅能反映物種或基因的起源和演化，而且有利于在葉綠體遺傳工程中選擇合適的基因，提高外源基因的表達效率，對基因功能和蛋白表達都有重要意義[14]。

前胡屬作為傘形科藥用植物的重要類群，富含香豆素類等活性成分，但其葉綠體基因組密碼子使用模式及進化機制尚不明確。本文以20個前胡屬植物為研究對象，解析其密碼子偏好性特征及影響因素，并構建系統發育樹以揭示物種進化軌跡，以期為前胡屬植物系統進化研究以及資源開發利用等提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 前胡屬植物葉綠體基因組序列獲取

通過美國國家生物技術信息中心基因庫（National center for biotechnology information，NCBD獲取20種前胡屬植物的葉綠體基因組數據，將其作為研究對象，相關信息見表1。為了避免因短序列長度引起采樣偏差和估計誤差[15]，篩選出的蛋白質編碼序列（Codingsequence，CDS）長度應超過 300bp ，移除編碼相同蛋白質的重復序列，具體方法參考文獻[16]；每個選定的序列的起始密碼子為ATG，終止密碼子為TAA、TAG或TGA，且不應出現任何提前終止密碼子。最終，每個物種篩選出46條CDS用于后續密碼子使用偏好性分析。

表1前胡屬葉綠體基因組的基因信息

注： P . chujaense 和 P ．hakuunense是韓國特有的珍稀物種，尚未有中文命名。

1.2方法

1. 2. 1 密碼子組成分析

使用CodonWV1.4.2軟件[17]對20種前胡屬植物葉綠體基因組編碼序列進行綜合分析，包括相對同義密碼子使用度（Relative synonymouscodonusage，RSCU）、有效密碼子數（Effectivenumbercodon，ENC）、同義密碼子的GC含量以及第三位密碼子上的 A，T，C，G 含量 （A₃?T₃?C₃?G₃） 。 GC_3s 為同義密碼子第三核昔酸位點的GC含量。基于CUSP計算密碼子堿基構成，得出總GC含量（ GC_all ）以及各位點的GC含量 （GC₁，.GC₂ 和 GC₃ ）。

1. 2.2 ENC-plot 分析

ENC值介于 20～61 之間， ENC?35 表示基因有著顯著的密碼子偏差，ENC值越高則代表密碼子使用偏好性越弱。ENC-Plot是以 GC_3s 為橫坐標，ENC為縱坐標繪制的圖表，根據公式計算ENC期望值： ENC_exp=2+GC_3s+29/[GC_3s ²+（1- GC_3s）²] ，利用R語言中的ggplot2包繪制 ENC-Plot；通過比較ENC實際值與ENC期望值，可以判斷密碼子使用偏好性的主要影響因素。其中標準曲線代表無選擇壓力存在時，密碼子偏好性由突變決定。

1.2.3 PR2-plot分析

PR2-Plot用于分析突變壓力和選擇對密碼子偏好性的影響。PR2-plot以 A₃/（A₃+T₃ 為縱坐標， G₃/（G₃+C₃ ）為橫坐標進行繪圖，單個基因的密碼子使用偏性通過其在圖中的位置和向量方向來表示，其中圖的中心點表示 A=T 和 C=G ，處于無偏性使用時的密碼子狀態。

1. 2.4 中性繪圖分析

計算 CDS中 GC₁ 和 GC₂ 含量，具體方法參考文獻[18]，取兩者平均值 GC₁₂ 。以 GC₃ 為橫坐標，GC₁₂ 為縱坐標繪制中性圖。通過分析二者間的相關性，鑒別密碼子偏好性的主要影響因素。二者顯著相關，表明突變是影響密碼子使用偏性的關鍵性因素；相關性不顯著，則表明選擇壓力對密碼子使用偏性的影響更大[18]。

1. 2.5 同義密碼子分析

RSCU作為衡量密碼子偏好性的指標，通過某一特定密碼子的實際使用頻率與在無偏好下預期使用頻率的相對關系來揭示偏好程度[19]。在本文中，將數據整理于MicrostExcel中，利用TbtoolsV1.113生成同義密碼子分析熱圖。

1.2.6 最優密碼子分析

在最優密碼子分析中，ENC被用作衡量密碼子偏好性的參考標準。根據基因ENC值排序，取前10% 的基因 （ndhE，petD，rpl16 和 r?s8） 建立高表達基因數據庫，取后 10% 的基因 （atpE，rpl2，rps4 和rps11）建立低表達基因數據庫，計算2個基因庫中密碼子的RSCU和△RSCU（高低表達基因組RSCU值的差）值， ΔRSCU?0.08 的為高表達密碼子，滿足高頻密碼子 （RSCUgt;1） 和高表達密碼子（△RSCU≥0.08）的為最優密碼子[20]。

1.2.7 系統發育分析

使用MAFFTV7軟件21]在默認參數下對CDS序列和葉綠體基因組序列進行比對，根據Wen 等[22]的研究結果，選擇毒芹（CicutavirosaL.）和鴨兒芹（Cryptotaenia japonica Hassk.）作為外類群用于構建系統發育樹的根。基于最大似然法（Maximum Likelihood，ML）和 GTRGAMMA模型，進行1000次重復分析，構建20個前胡屬植物的46個CDS序列和葉綠體基因組序列系統發育樹。

2 結果與分析

2.1前胡屬葉綠體基因組密碼子組成分析

根據已有文獻以及查詢NCBI數據庫相關前胡屬植物序列信息，選出20種前胡屬植物。根據CUSP所計算出的密碼子各類GC含量，結果如圖1所示。圖1顯示，20種前胡屬植物的平均 GC_all 含量為 38.89% ，馬山前胡的 GC_all 含量最高，達到39.02% ；而 P . chujaense 的 GC_all 含量最低，為38.81% 。在 GC₁ 含量中，馬山前胡具有最高值，為47.97% ： P .hakuunense則最低，為 47.50% 。對于密碼子 GC₂ 含量，馬山前胡以 39.06% 位居最高；P . chujaense 的 GC₂ 含量最低，為 38.89% 。馬山前胡的 GC₃ 值最高，為 30.22% ·P . chujaense 的GC₃ 值最低，為 30.02% 。20 種前胡屬植物的 GC_all 以及 GC₁ 、 GC₂ 、 GC₃ 含量均低于 50% ，且由大到小順序為： GC₁ 、 GC₂ 、 GC_all 、 GC₃ 和 GC_3s ，這表明 20種前胡屬植物的葉綠體基因組富含 A/T 堿基，密碼子表現出對 A/T 堿基的偏好，并且GC含量在不同密碼子位置上的分布不均勻，各位置之間存在顯著差異。ENC的理論值范圍為 20～61，ENC?35 的基因或基因組通常有較強的密碼子偏好性。ENC值越高則代表密碼子偏好性越弱，而較高的ENC值表明存在稀有密碼子富集現象，具有較低的基因表達水平和較弱的密碼子偏好性。20種前胡屬植物的葉綠體基因組的ENC值范圍為 49.73～49.90 均大于45，表明其密碼子使用偏好性相對較弱。

2.2 ENC-plot分析

ENC-Plot是一種有效的分析密碼子使用模式的方法，用于研究 GC_3s 對前胡屬密碼子使用偏好性的影響[23]。本文中，20 種前胡屬植物的 ENC值和 GC_3s 值呈現出相似的分布模式（見圖2），表明這些物種的密碼子偏好模式具有一定的相似性；大部分基因位于標準曲線附近，與ENC期望值的差異較小，表明前胡屬植物葉綠體基因組的密碼子使用偏好性受到自然選擇和突變壓力的影響。

圖1前胡屬葉綠體基因組密碼子使用偏好性基本參數各含量的柱狀圖

注：圖中各物種密碼子使用偏好性基本參數含量從左往右依次為 GC_all 、GC1 GC₂ 、 GC₃ 、 GC_3s 、ENC。

圖2前胡屬葉綠體基因組ENC-plot

注：圖中各顏色的點表示不同的基因，曲線為標準曲線;利用R語言中的ggplot2包繪制ENC-Plot。

ENC比值頻率分布顯示了ENC實際值與期望值之間的差異如圖3所示，從圖中可以看出：20個前胡屬植物的分布頻率基本相似。大部分基因位于一 0. 05～0. 05 ，占 57% ，表明這些基因的ENC實際值與預期值相近，這些基因密碼子偏性受到的突變壓力大于選擇壓力，在其他區間分布的基因為 43% ，突變壓力為主要影響因素。

圖3前胡屬葉綠體基因組ENC比值頻率分布圖

2.3 PR2-plot分析

在無選擇壓力的條件下，密碼子處于不同位置的突變是隨機發生的，密碼子堿基偏倚分析可以揭示A、T、C、G四種堿基的使用頻率差異。從圖4可以看出，20種前胡屬植物的基因分布相似，在4個象限中，基因分布不均衡，多數集中在下半區域，且右下象限的基因數量略少于左下象限。第三位堿基中，C的占比高于G，T的占比高于 A，C+T 的占比高于 G+A ，第三位使用嘧啶的頻率比嘌呤高。有極少數的基因偏離中心位置較遠，psbA基因的 G₃/ （G₃+C₃ ）值顯著高于其他基因，說明受到了更強的選擇作用，與葉綠體內高豐度tRNA匹配，因而提高了翻譯速率，說明了前胡屬密碼子使用偏好性主要受到自然選擇的影響，并受到其他因素的綜合影響。

2.4 中性繪圖分析

中性圖分析通過分析密碼子不同位置的堿基組成，以揭示突變和自然選擇對密碼子使用偏好性的影響[24]。圖5顯示，20種前胡屬植物葉綠體基因組的 GC₁₂ 值為 43.21%～43.43% ，而 GC₃ 值為30.02%～30.22% 。 GC₁₂ 和 GC₃ 的分布范圍較窄，表明密碼子不同位置的GC含量差異較小; GC₃ 值與 GC₁₂ 值之間的相關系數 R² 值較小，為 0.0720～ 0.1088，且二者之間無顯著正相關性 （Pgt;0.05） ，說明密碼子第三位的突變模式與前兩位不同；回歸線斜率范圍為 0.2096～0.2632 ，表明突變壓力的影響僅占 20.96%～26.32% ，而自然選擇則占據了73.68%～79.04% ，判斷在前胡屬植物葉綠體基因組中，自然選擇為主要驅動力，突變壓力和其他因素的影響較小[25]。

2.5 同義密碼子分析

當RSCU為1時，表示不存在密碼子偏好；當RSCUgt;1 時，表示存在較強的密碼子偏好；當RSCUlt;1 時，則表示密碼子偏好較弱[26]。在20 種前胡屬植物的葉綠體基因組中，RSCU表現出相似性，其變化范圍不超過0.03（見圖6），這說明前胡屬植物葉綠體基因組在進化過程中相對保守。在前胡屬植物的同義密碼子中，UUA的RSCU值最高，范圍為 1.90～1.94 。除去三個終止密碼子、ATG和TGG外，20種前胡屬植物的葉綠體基因組有29個高頻密碼子的RSCU值大于1，其中28個以A/U結尾，如UUU、UCU、UAU等，這表明前胡屬葉綠體基因組的高頻密碼子偏好以A/U結尾。

2.6 最優密碼子分析

在最優密碼子分析中，基于ENC建立了高低表達基因庫。表2顯示，20種前胡屬植物滿足RSCUgt;1 且 ΔRSCU?0.08 的最優密碼子為 18～ 22個。其中，紫莖前胡和矮前胡有18個最優密碼子、紅前胡有19個、 P .hakuunense有20個。天竺山前胡、 P .chujaense、廣西前胡、華北前胡、黃山前胡、華山前胡、南嶺前胡、疆前胡、前胡和泰山前胡各有21個最優密碼子。南川前胡、刺尖前胡、濱海前胡、馬山前胡、華中前胡和武隆前胡有22個最優密碼子。20種前胡屬植物含有17個相同的最優密碼子，分別是UUU、UUA、UGU、UCU、UAU、GUU、GUA、GGU、GGA、GAA、CUU、CGA、CAU、CAA、AUU、ACA和AAA，它們均以A/U結尾，表明前胡屬葉綠體基因組偏好A/U結尾的密碼子。

圖6前胡屬葉綠體基因組同義密碼子表2前胡屬葉綠體基因組最優密碼子

表2（續）

注：灰色標注的密碼子表示20 種前胡屬植物相同的最優密碼子，而黑色標注密碼子則表示在前胡屬植物中存在差異的最優密碼子。

2. 7 系統發育分析

基于20種前胡屬植物的46個CDS序列和葉綠體全基因組序列，通過MEGA7軟件采用最大似然法，進行1000次bootstrap重復分析，構建系統發育樹，結果如圖7所示。圖7表明，ML系統發育樹中，大多數節點獲得了較高的支持值，支持20種前胡屬植物被劃分為五個支系；基于CDS構建的系統發育樹強有力地支持了支系1與（支系 2+ 支系3）之間的姐妹群關系，同時支系4和支系5各自形成了獨立的單系群；基于葉綠體全基因組的進化樹支持以下拓撲結構：（支系 2+ （支系 3+ （支系 4+ 支系5））），其中支系1被確定為一個獨立的單系群。

3討論

密碼子各位置GC含量是受突變壓力與選擇共同作用的結果，氨基酸的第三位點主要反映突變壓的大小，而第一和第二位的突變會改變氨基酸，并受到選擇的限制。本文中，20種前胡屬植物的GC含量 （GC_all?GC₁?GC₂?GC₃） 均低于 50% ，含量高低由大到小 GC₁ 、 GC₂ 、 GC_all 、 GC₃ 和 GC_3s ，表明密碼子第三位堿基對 A/T 的偏好更強，與多數雙子葉植物[17，23]的葉綠體基因組特征一致，說明高等植物在葉綠體基因GC含量及密碼子使用上具有相似性，可能反映了一種保守的進化策略。通過ENC-plot、PR2-plot及中性圖分析發現，自然選擇是前胡屬植物密碼子使用偏好性的主要驅動力，而突變壓力的作用相對有限。自然選擇通過翻譯效率、mRNA穩定性合蛋白功能來影響密碼子的使用偏好性。自然選擇可能傾向于高頻密碼子與優勢tRNA的匹配，以提升光合相關基因（如 ?sbA，rbcL ）的快速表達，適應多變環境。光合基因的密碼子偏好性顯著高于非光合基因，進一步支持了自然選擇對其功能核心性的強化作用。本文鑒定的29個高頻密碼子，其中18～22 個為最優密碼子，且多數以A/U結尾，這與雙子葉植物的葉綠體偏好模式高度重合，可能暗示了一種保守的翻譯優化機制。

（a）基于46個CDS序列的ML樹

圖720種前胡屬植物的最大似然樹

本文基于前胡屬植物的46個CDS序列及全葉綠體基因組構建了高支持度的系統發育樹，揭示了5個主要支系的劃分，并結合形態特征與地理分布探討了其進化驅動力。從地理分布方面來看，分布于中國西南地區的馬山前胡、華中前胡、廣西前胡和南川前胡被劃分為支系1。這些物種具有白色花瓣，且葉片下表面有葉脈隆起的形態特征，可能與該區域的弱光照、高濕度的生存環境相關。支系5（疆前胡、紅前胡、紫莖前胡和矮前胡），主要分布在青藏地區，海拔超過 1000m ，其中矮前胡能夠在海拔3500～3800m 的高海拔地區繁衍生息，它們的橢圓形果實形態可能通過減少表面積來降低水分蒸發，因而能適應干旱寒冷環境。由于高海拔環境的低溫、強紫外線等因素， A/U 富集的密碼子可能通過優化tRNA適配性提升光合基因的翻譯效率，增強了植物的生存適應性。支系4中的韓國特有種 （P chujaense .P ．hakuunense）與中國東北地區的刺尖前胡聚為一類，暗示東亞地區的地理隔離（如長白山脈、朝鮮海峽）可能驅動了物種分化。從形態特征方面來看，支系2的華山前胡作為單型支系，其葉片為羽狀復葉，果實為背腹壓扁的分果，表面密布叉狀粗糙剛毛，背棱稍微突出，每條棱槽內有1個油管，合生面有2個油管。羽狀復葉可能通過增加葉片表面積提升光合效率，反映其對開闊山地生境的適應策略。相比之下，支系3（如泰山前胡、華北前胡等）根莖粗壯，且花序梗有極短絨毛，可能與其分布的中國中部石灰巖地貌相關。粗壯根系有助于植株在石縫中生長，絨毛則減少蒸騰作用。這些形態特征的差異，提示了前胡屬植物可能通過葉片結構、果實形態等特征變化分布于多樣化生態位。未來研究可通過比較不同生態位前胡屬植物的葉綠體基因組，結合轉錄組分析，揭示密碼子偏好性與生態適應性的具體關聯機制。

4結論

本文以20 種前胡屬植物的葉綠體基因組蛋白編碼序列作為研究對象，對密碼子使用偏好性進行分析，得出以下結論：

a）20 種前胡屬植物的 GC_all 含量以及 GC₁，GC₂ 和 GC₃ 含量均低于 50% ，且含量從高到低依次為GC₁ 、 GC₂ ！ GC_all 、 GC₃ ！ GC_3s 。最優密碼子數量為18～22 個，且這些密碼子傾向于以 A/U 結尾。前胡屬植物有17個相同的最優密碼子，分別是UUU、UUA、UGU、UCU、UAU、GUU、GUA、GGU、GGA、GAA、CUU、CGA、CAU、CAA、AUU、ACA 和AAA。

b）與突變壓力等因素作用相比較，自然選擇是影響前胡屬葉綠體基因組密碼子使用偏好性的主要因素。

c基于前胡屬植物的46個CDS序列和完整葉綠體基因組構建的進化樹高度相似，揭示了前胡屬蛋白質編碼片段在遺傳和保守表型中的重要性。

關于密碼子偏好性的研究有待進一步深入：a）可以將密碼子偏好性與DNA相關技術結合，用于藥用植物的鑒定和質量控制；b）密碼子偏好性與植物次生代謝產物的合成密切相關，須進一步研究植物在不同環境條件下的次生代謝產物積累；c結合轉錄組學數據，可以研究密碼子偏好性與基因表達水平之間的關系，揭示植物在不同發育階段或環境脅迫下的基因表達調控機制。這些方面的研究可以進一步促進植物科學和農業的發展。

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團隊介紹

藥用植物次生代謝團隊專注于藥用植物質量評價及其次生代謝調控分子機制方面的研究工作，對藥用植物規范化栽培、質量標準、代謝工程和次生代謝調控的信號轉導機制進行了系統研究。王瑞紅，浙江植物學會會員，藥用植物次生代謝團隊成員;2010年9月—2015年7月在浙江大學生命科學學院碩博連讀，2015年10月至今在浙江理工大學生命科學與醫藥學院擔任副教授。團隊主持包括國家自然科學基金在內的重大科研項目30余項，發表相關論文400余篇，企業委托項目30余項，指導建立中藥材基地20余個，取得了顯著的社會、環境和經濟效益。團隊近年來對石斛、丹參、黃精、三葉青、前胡、覆盆子等中藥材栽培、種質資源評價及次生代謝產物合成的分子機制等進行了深人的研究，成功地將組學技術分析方法應用于多個物種的研究中，實驗方法及體系較為成熟。

（責任編輯：張會巍）