斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱抗藥性及機(jī)理研究進(jìn)展

摘要：斜紋夜蛾（Spodopteralitura）為暴食性害蟲，寄主范圍非常廣，直接影響包括棉花在內(nèi)的多種作物的產(chǎn)量。有機(jī)磷類殺蟲劑毒死蜱是生產(chǎn)上防控斜紋夜蛾的常用殺蟲劑，由于其長(zhǎng)期大量使用，我國(guó)各地斜紋夜蛾已產(chǎn)生不同程度的抗藥性。總結(jié)了國(guó)內(nèi)外斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱的抗藥性情況、抗性產(chǎn)生的生理生化和分子機(jī)理以及農(nóng)業(yè)與物理、化學(xué)藥劑和生物防控技術(shù)，旨在為我國(guó)作物生產(chǎn)中防治斜紋夜蛾時(shí)合理選藥、科學(xué)用藥及抗藥性治理提供參考。

斜紋夜蛾（Spodopteralitura）屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），為暴食性害蟲，寄主范圍非常廣，包括茄果類、瓜果類、豆類等99科290種以上，主要危害棉花、甘薯、大豆等多種作物[-3]。斜紋夜蛾主要以幼蟲為害，初孵幼蟲在葉背取食葉肉，3齡幼蟲后取食葉片、嫩莖和花蕾，老齡幼蟲蛀食果實(shí)[45]。在棉花上，斜紋夜蛾在苗期至花鈴期均可發(fā)生危害；轉(zhuǎn)基因棉花大面積推廣后，斜紋夜蛾由次要害蟲上升為主要害蟲，2001年以來在我國(guó)絕大多數(shù)棉花主產(chǎn)區(qū)發(fā)生，對(duì)棉花生產(chǎn)造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失[67]。斜紋夜蛾分布廣，在亞洲、非洲、歐洲等均有分布，在我國(guó)除青海、新疆尚未明確外，其他地區(qū)均有發(fā)生危害[8-9]。斜紋夜蛾具有群集生活的特性，且有一定的遷飛能力，生產(chǎn)上常暴發(fā)成災(zāi)，嚴(yán)重威脅作物的生產(chǎn)[0]

目前，生產(chǎn)上防控斜紋夜蛾的農(nóng)藥主要包括有機(jī)磷類、菊酯類、新煙堿類、礬亞胺類等化學(xué)殺蟲劑，以及少量生物農(nóng)藥，如阿維菌素、斜紋夜蛾核型多角體病毒、蘇云金芽孢桿菌（Bacillusthuringiensis）和球孢白僵菌（Beauveriabassiana）等制劑。在棉花上登記用于防治斜紋夜蛾的農(nóng)藥主要包括有機(jī)磷類農(nóng)藥毒死蜱、苯甲酰脲類昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑氟鈴脲、生物農(nóng)藥阿維菌素和球孢白僵菌等（http：//www.chinapesticide.org.cn/）。生產(chǎn)上，有機(jī)磷類農(nóng)藥使用量大、應(yīng)用時(shí)間長(zhǎng)，斜紋夜蛾的抗藥性問題日益突出[1]。因此，筆者團(tuán)隊(duì)總結(jié)了國(guó)內(nèi)外斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱的抗藥性情況、抗性產(chǎn)生機(jī)理以及綜合防控技術(shù)，旨在為相關(guān)作物生產(chǎn)中綜合防治斜紋夜蛾時(shí)合理選藥、科學(xué)用藥及抗藥性治理提供參考。

1斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱的抗藥性監(jiān)測(cè)

毒死蜱由美國(guó)陶氏化學(xué)公司于1965年研發(fā)并登記，至今依然是世界多國(guó)廣泛應(yīng)用的廣譜、高效的有機(jī)磷類農(nóng)藥之一。在我國(guó)，毒死蜱已獲多種糧食作物如水稻、玉米，以及經(jīng)濟(jì)作物如棉花、花卉和果樹等的農(nóng)藥登記，用于防控斜紋夜蛾、螟蟲、蚜蟲、害螨等多種害蟲[12-1，但于2016年12月31日起，禁止在蔬菜上使用。由于其應(yīng)用時(shí)間長(zhǎng)、使用量大，多種作物的斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱產(chǎn)生了不同程度的抗性。根據(jù)抗性劃分的一般標(biāo)準(zhǔn)，抗性程度分為高抗（抗性倍數(shù)大于40倍）、中抗（抗性倍數(shù)在10～40 倍）和低抗（抗性倍數(shù)小于10倍）。2006年研究表明，安徽和縣的斜紋夜蛾種群對(duì)毒死蜱的抗性倍數(shù)為34.4倍，達(dá)中抗水平[17]。而2016年湖南多地斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱的抗性監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，其抗性水平達(dá)到中抗和高抗水平，最高抗性倍數(shù)達(dá)到267.2倍[18]。2010一2013年，湖南省田間斜紋夜蛾抗藥性監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，田間斜紋夜蛾種群對(duì)毒死蜱、芘蟲威等有機(jī)磷類殺蟲劑的抗性倍數(shù)為 13.5～229 倍[19]。2014年潘飛等[20研究顯示，海南的斜紋夜蛾種群對(duì)毒死蜱的抗性水平同樣達(dá)到高抗水平，抗性倍數(shù)為114.89倍。而四川（2014年）[21]、江西（2007年）[22]和江蘇（2006年南京市及2010年蘇州地區(qū)）[23-24]3個(gè)省份的斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱的抗性水平為中等至高等水平或低水平抗性。張戈壁等[2監(jiān)測(cè)表明，廣西北部柑橘園斜紋夜蛾種群對(duì)毒死蜱沒有產(chǎn)生抗性。與廣西類似，對(duì)廣東省惠州市斜紋夜蛾的抗性監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，該地區(qū)斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱的抗性處于敏感性至敏感性下降階段[2。不同地區(qū)的斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱的抗藥性差異非常大，可能與各地毒死蜱的使用頻次和使用量不同有關(guān)。加強(qiáng)抗藥性的監(jiān)測(cè)，可為科學(xué)使用毒死蜱防控斜紋夜蛾提供指導(dǎo)。

2斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱抗藥性產(chǎn)生的生理生化機(jī)理

2.1表皮穿透速率降低

早期化學(xué)農(nóng)藥作用于靶標(biāo)害蟲，主要是觸殺作用，化學(xué)農(nóng)藥穿透昆蟲的表皮達(dá)到作用位點(diǎn)，從而起到殺蟲效果，因此，不同蟲齡害蟲對(duì)化學(xué)藥劑的抗藥性差異，可能源于藥劑穿透害蟲表皮的差異[27]。研究表明，不同蟲齡斜紋夜蛾對(duì)菊酯類農(nóng)藥具有不同抗性，高齡蟲的藥劑穿透率明顯低于低齡蟲[28]。然而，毒死蜱對(duì)斜紋夜蛾等害蟲，除具有觸殺作用外，還具有胃毒和熏蒸作用[29]，所以表皮穿透率下降在斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱的抗藥性中，可能起到的作用非常小，一般只能引起低水平抗性。目前，尚未見表皮穿透速率的降低造成斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱產(chǎn)生抗藥性的報(bào)道。

2.2解毒代謝酶活性增強(qiáng)

解毒代謝是昆蟲對(duì)殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性的重要機(jī)理之一，昆蟲體內(nèi)有多重具有代謝作用的酶類，可將外源有毒物質(zhì)分解為毒性低的產(chǎn)物，最終排出體外；目前報(bào)道的農(nóng)作物害蟲分解代謝殺蟲劑的解毒代謝酶主要有3類：多功能氧化酶（mixedfunc-tionoxidase，MFO）系（含細(xì)胞色素P450氧化酶）、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（glutathione S-transferase，GST）、非專一性酯酶（esterase，EST）[30]。許多研究證實(shí)，斜紋夜蛾對(duì)不同種類殺蟲劑的抗藥性均與一種或多種解毒代謝酶活性增加相關(guān)。Xu等31研究發(fā)現(xiàn)，與斜紋夜蛾敏感種群相比，抗性種群斜紋夜蛾的GST中，SIGSTE1的酶活性顯著上升，且SLG-

STE1對(duì)有機(jī)磷類農(nóng)藥毒死蜱、馬拉松、辛硫磷及菊酯類農(nóng)藥溴氰菊酯和有機(jī)氯類農(nóng)藥滴滴涕（dichloro-diphenyl-trichloroethane，DDT）的結(jié)合能力顯著提升。江西省斜紋夜蛾田間種群對(duì)擬除蟲菊酯類殺蟲劑產(chǎn)生了高水平的抗性，對(duì)多種有機(jī)磷類殺蟲劑包括毒死蜱和氨基甲酸酯類殺蟲劑產(chǎn)生了中等水平的抗性，而對(duì)氟蟲腈、阿維菌素和氟鈴脲等尚未產(chǎn)生明顯抗性;其抗藥性的產(chǎn)生可能與斜紋夜蛾的2種解毒酶，包括細(xì)胞色素P450單加氧酶和酯酶活性明顯提高存在關(guān)聯(lián)[21]。Huang等[32]的研究也得到同樣的結(jié)果，斜紋夜蛾田間種群對(duì)菊酯類農(nóng)藥的抗性倍數(shù)達(dá) 63.0～530.0 倍，而對(duì)有機(jī)磷（包括毒死蜱）和氨基甲酸酯類農(nóng)藥的抗藥性倍數(shù)為低至中等水平（ 5.7～26.0 倍），對(duì)氟蟲腈沒有產(chǎn)生抗性 （2.0～2.2 倍），抗性機(jī)理研究也表明其抗藥性可能與細(xì)胞色素P450單加氧酶和酯酶活性有關(guān)。李博[33]采用CRISPR/Cas9技術(shù)敲除斜紋夜蛾CYP304F1基因后，毒死蜱和高效氯氰菊酯的致死中量（mediumlethal dose， LD₅₀ 顯著增加1.81倍，而氰戊菊酯、功夫菊酯、辛硫磷的 LD₅₀ 沒有明顯變化，表明CYP304F1蛋白參與了斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱和高效氯氰菊酯的代謝抗性。然而，關(guān)于斜紋夜蛾印度種群對(duì)2種有機(jī)磷農(nóng)藥（喹硫磷和久效磷）抗藥性的研究則得出了不同的結(jié)果，該種群對(duì)這2種有機(jī)磷農(nóng)藥的抗藥性僅與酯酶活性增強(qiáng)有關(guān)[34]。斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱等有機(jī)磷類農(nóng)藥產(chǎn)生抗藥性可能與上述3種主要解毒酶活性增強(qiáng)均相關(guān)。然而，不同地區(qū)的種群可能存在一定差異，因此有待加強(qiáng)相關(guān)研究，為斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱等有機(jī)磷類農(nóng)藥的抗性治理提供科學(xué)依據(jù)。

2.3靶標(biāo)敏感度降低

乙酰膽堿酯酶（acetylcholinesterase，AChE）是有機(jī)磷類殺蟲劑的最主要作用靶標(biāo)。研究表明，在有機(jī)磷類農(nóng)藥選擇壓的長(zhǎng)期作用下，斜紋夜蛾AChE對(duì)有機(jī)磷類殺蟲劑的敏感性明顯降低[35]。與室內(nèi)培養(yǎng)的斜紋夜蛾敏感品系相比，田間抗性品系的AChE米氏常數(shù)和最大反應(yīng)速率均顯著下降，說明田間抗性品系的AChE對(duì)有機(jī)磷類農(nóng)藥的敏感性顯著降低[3。田間斜紋夜蛾抗性品系的解毒代謝酶和AChE活性比較研究表明，斜紋夜蛾的抗藥性與細(xì)胞色素P450氧化酶和酯酶的活性有關(guān)，且其AChE敏感性顯著下降，說明解毒代謝酶和AChE協(xié)同促進(jìn)斜紋夜蛾抗藥性發(fā)展[32]

3斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱抗藥性產(chǎn)生的分子機(jī)理

3.1抗性基因表達(dá)量上升

斜紋夜蛾對(duì)有機(jī)磷類農(nóng)藥毒死蜱的抗藥性產(chǎn)生機(jī)理研究發(fā)現(xiàn)，毒死蜱汰選斜紋夜蛾12代，斜紋夜蛾的31個(gè)GST基因中，8個(gè)基因的mRNA表達(dá)量在第6代和12代中顯著上升，其中SIGSTe9的mRNA表達(dá)量水平上升最高，SIGSTe9蛋白具有代謝毒死蜱的酶活性，表明SIGSTe9的mRNA表達(dá)在斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱抗藥性產(chǎn)生中發(fā)揮重要作用[37]。 ΔXu 等[3研究表明，斜紋夜蛾的SIGSTE1基因的mRNA表達(dá)量在毒死蜱抗性品系中顯著上升。其他GST基因，如SIMGST1-2、SIMGST1-3h和SIGSTE12的mRNA表達(dá)量上升，也參與斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱抗藥性的產(chǎn)生[38-39]。此外，毒死蜱也誘導(dǎo)斜紋夜蛾細(xì)胞色素P450基因CYP6AE68的mRNA表達(dá)量顯著上升，從而提升斜紋夜蛾的抗藥性[0]。斜紋夜蛾幼蟲取食種植于重金屬鉛（Pb）含量較高的土壤，其細(xì)胞色素P450 基因CL1616、CYP6B48、CYP6B58和CL204出現(xiàn)差異表達(dá)，表明Pb脅迫引起的P450家族基因表達(dá)量變化可能是斜紋夜蛾耐藥性改變的分子機(jī)理之一[41]。然而，周嘉良[42]的研究得到不同的結(jié)果，通過在人工飼養(yǎng)中添加Pb，斜紋夜蛾取食后，其細(xì)胞色素P450基因CYP6B47和CYP9A39的表達(dá)量顯著上升，對(duì)菊酯類農(nóng)藥（順式氯氰菊酯、反式氯氰菊酯和氰戊菊酯）的致死中濃度（median lethal concentration， LC₅₀ ）顯著上升，而對(duì)毒死蜱的 LC₅₀ 沒有影響。還有研究表明，酯酶與細(xì)胞色素P450氧化酶基因之間存在表達(dá)關(guān)聯(lián)，如黑鳳蝶（Papilionigra）中，酯酶基因EcRE位于細(xì)胞色素P450氧化酶基因CYP6B1V3的上游，20-羥基蛻皮酮可能通過抑制EcRE的表達(dá)，最終抑制CYP6B1V3的表達(dá)，從而降低其對(duì)花椒毒內(nèi)酯的抗性[43];然而，斜紋夜蛾中是否存在類似調(diào)控機(jī)理，目前尚未見報(bào)道。

3.2 抗性基因點(diǎn)突變

在銅綠蠅（Lucilia cuprina）[]、家蠅（Musca do-mestica）[45]和象蟲金小蜂（Anisopteromaluscalan-drae）[4中，酯酶基因存在2個(gè)位點(diǎn)突變（G137D、W251L/S），突變基因編碼的酯酶對(duì)有機(jī)磷殺蟲劑的水解活性增強(qiáng)，可能參與了對(duì)有機(jī)磷殺蟲劑的抗藥性產(chǎn)生與發(fā)展。斜紋夜蛾中是否存在類似的酯酶基因突變，目前尚未見相關(guān)報(bào)道。擬除蟲菊酯類農(nóng)藥抗性斜紋夜蛾品系的鈉離子通道基因的ITS4-ITS6存在2個(gè)L1017F、3個(gè)L1019F突變，可能與斜紋夜蛾的抗藥性產(chǎn)生有關(guān)。然而，其是否與斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱等有機(jī)磷類農(nóng)藥的抗性相關(guān)，尚需進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.3 其他基因

昆蟲編碼的氣味結(jié)合蛋白（odorant-bindingprotein，OBP）也被報(bào)道參與昆蟲的抗藥性產(chǎn)生與發(fā)展。張進(jìn)4克隆了斜紋夜蛾的4個(gè)OBP基因SlituOR12（JX999588）、SlituOR19（JX999589）、SlituOR44（JX999587）和SIituOR51（JX999586），推測(cè)其參與雌蟲尋找寄主和產(chǎn)卵場(chǎng)所的過程；Lin等[48]研究表明，利用RNA干擾（RNAinterference，RNAi）技術(shù)干擾斜紋夜蛾的SlituOBP9基因表達(dá)，可顯著降低斜紋夜蛾對(duì)毒死蜱的抗藥性。進(jìn)一步深入研究發(fā)現(xiàn)，斜紋夜蛾的GOBP2蛋白可通過激活蛻皮激素和解毒酶的合成，從而提高其對(duì)毒死蜱的抗藥性[49]。毒死蜱、甲維鹽和氟蟲腈等誘導(dǎo)斜紋夜蛾中編碼化學(xué)感受蛋白（chemosensoryprotein，CSP）的基因如SlituCSP顯著上調(diào)表達(dá)，推測(cè)其可能參與斜紋夜蛾對(duì)有機(jī)磷類農(nóng)藥抗性的產(chǎn)生與發(fā)展[50]

4現(xiàn)階段綜合防控技術(shù)

4.1農(nóng)業(yè)與物理防控

農(nóng)業(yè)防治措施主要有：選擇耐或抗蟲品種，并合理布局作物；結(jié)合田間管理，去除斜紋夜蛾卵塊。

斜紋夜蛾為季節(jié)性遷飛害蟲，且具有趨光和趨化性。物理防治措施主要為：結(jié)合預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，利用裝有性誘劑或糖醋液的殺蟲燈，在斜紋夜蛾遷飛季節(jié)進(jìn)行誘集，降低斜紋夜蛾的蟲口基數(shù)。

4.2 化學(xué)防控

斜紋夜蛾繁殖力強(qiáng)，化學(xué)藥劑防控是目前最有效的防控措施，而抗藥性是影響化學(xué)防控效果的最重要因素。對(duì)斜紋夜蛾的抗藥性進(jìn)行常態(tài)化監(jiān)測(cè)，指導(dǎo)生產(chǎn)上科學(xué)選藥，并輪用或混用無(wú)交互抗性的殺蟲劑，以減輕斜紋夜蛾的選擇壓力。目前，在棉花上登記防控斜紋夜蛾的化學(xué)藥劑僅有毒死蜱、甲維鹽和氟鈴脲，應(yīng)在檢測(cè)斜紋夜蛾對(duì)這幾種藥劑的抗藥性基礎(chǔ)上，合理進(jìn)行選擇、輪用或混用。

4.3 生物防控

目前報(bào)道的斜紋夜蛾的天敵高達(dá)169種[51]，其中僅有少量被商品化，包括甲腹繭蜂（Chelonusspp.）、擬環(huán)紋豹蛛（Pardosapseudoannulata）等。此外，球孢白僵菌和阿維菌素在棉花上進(jìn)行了生物農(nóng)藥登記。結(jié)合作物的種植模式和生育期，合理輪換使用生物防控產(chǎn)品，或部分替代化學(xué)藥劑防治斜紋夜蛾，可以減少化學(xué)農(nóng)藥的使用。

參考文獻(xiàn)：

[1]WuZN，ChenX，DuYJ，etal.Molecular identification and characterization of the Orco orthologue of Spodoptera litura[J].Insect Science，2013，20（2）：175-182.

[2]Yogesh-KumarHD，BhattacharyaS.BiologyofSpodoptera litura（Fabricius）on different cropplants[J].Journal of Entomological Research，2019，43（2）：165-168.

[3] Tuan SJ，LiNJ，Yeh C C.Growth performance and biometric characteristicsof Spodoptera litura （Lepidoptera： Noctuidae）reared on different host plants[J].Journal of Economic Entomology，2015，108（5）：2242-2249.

[4]XueM，PangYH，WangHT，etal.Effectsof fourhost plants on biology and food utilization of the cutworm， Spodoptera litura[J/OL].Journal of Insect Science，2010，10 （2）：2[2024-11-10]. https：//doi.org/10.1673/031.010.2201.

[5] YeL M，DiXY，YanB，etal.Population parameters and feedingpreferenceof Spodoptera litura（Lepidoptera：Noctuidae）on different Asparagus officinalis tissues [J/OL]. Insects，2022，13（12）：1149[2024-11-10]. https：//doi.org/ 10.3390/insects13121149.

[6]李笠坤，雒珺瑜，吳益東，等.轉(zhuǎn)CrylAc/1Ab基因棉花對(duì) 棉鈴蟲的控制效果及對(duì)甜菜夜蛾和斜紋夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育 的影響[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2018，45（3）：561-567.

[7]張躍.2003年棉花斜紋夜蛾大發(fā)生的原因及防治對(duì)策 [J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，32（5）：915.

[8] Bragard C，Dehnen-Schmutz K，Serio FD，etal.Pest categorisationof Spodoptera litura[J/OL].European Food Safety AuthorityJournal，2019，17（7）：e05765[2024-11-10].https：// doi.org/10.2903/j.efsa.2019.5765.

[9]武懷恒，黃民松，雷朝亮，等.斜紋夜蛾（Spodoptera litura） 在我國(guó)的時(shí)空分布概述[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（9）： 142-144.

[10] SongYF，CangXZ，HeW，etal.Migration activity of Spodoptera litura（Lepidoptera：Noctuidae） between China and the south-southeast Asianregion[J/OL].Insects，2024， 15（5）：335[2024-11-10].https：//doi.org/10.3390/insects 15050335.

[11]桑松，王政，齊江衛(wèi)，等.斜紋夜蛾抗藥性研究進(jìn)展[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2013，35（6）：808-814.

[12]楊益軍.2018年中國(guó)（全球）毒死蜱市場(chǎng)現(xiàn)狀及預(yù)測(cè)[J]. 農(nóng)藥科學(xué)與管理，2019（1）：24-26.

[13]陳詩(shī)卉，姜錦林.毒死蜱在水稻上登記使用現(xiàn)狀[C]//中 國(guó)化學(xué)會(huì).第十屆全國(guó)環(huán)境化學(xué)大會(huì)論文集.天津：中 國(guó)化學(xué)會(huì)，中國(guó)環(huán)境科學(xué)學(xué)會(huì)，2019：98.

[14]沈友明，劉明雨，聶繼云，等.蘋果中農(nóng)藥登記與使用相 關(guān)性分析[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2021，37（10）：126-135.

[15]劉騰飛，董明輝，楊代鳳，等.毒死蜱在茶葉上的殘留消 解動(dòng)態(tài)與使用安全性[J].食品安全質(zhì)量檢測(cè)學(xué)報(bào)， 2017，8（4）：1383-1388.

[16]楊振國(guó)，謝道燕，白興榮.我國(guó)桑園用農(nóng)藥登記現(xiàn)狀分析 [J].中國(guó)蠶業(yè)，2022（1）：66-69.

[17]黃水金.斜紋夜蛾抗藥性及其機(jī)理研究[D].南京：南京 農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[18]劉佳，周勇，朱航，等.斜紋夜蛾抗藥性監(jiān)測(cè)及芘蟲威對(duì) 其解毒代謝酶的影響[J].昆蟲學(xué)報(bào)，2016，59（11）： 1254-1262 .

[19]童虹.斜紋夜蛾抗藥性監(jiān)測(cè)及對(duì)茆蟲威抗性機(jī)理研究 [D].長(zhǎng)沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[20]潘飛，秦雙，嚴(yán)春雨，等.斜紋夜蛾對(duì)15種殺蟲劑的抗藥 性監(jiān)測(cè)[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，36（5）：1042-1047.

[21]郝強(qiáng).四川地區(qū)斜紋夜蛾的抗藥性測(cè)定及藥劑和溫度對(duì) 實(shí)驗(yàn)種群生長(zhǎng)發(fā)育的影響[D].成都：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2016.

[22]黃水金，李偉紅，江金林，等.南昌地區(qū)斜紋夜蛾種群的 抗性水平及與兩種解毒酶的關(guān)系[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2007（4）：53-55.

[23]陳亮，孫興魯，浦冠勤.斜紋夜蛾對(duì)3種有機(jī)磷農(nóng)藥的抗 性監(jiān)測(cè)[J].中國(guó)蔬菜，2010（12）：77-79.

[24]HuangSJ，XuJF，HanZJ.Baselinetoxicitydataof insecticides against the common cutworm Spodoptera litura （Fabricius）and a comparison of resistance monitoring methods[J].International Journal of Pest Management， 2006，52（3）：209-213.

[25]張戈壁，張素英，陽(yáng)廷密，等.桂北柑橘產(chǎn)區(qū)斜紋夜蛾對(duì) 毒死蜱的抗性檢測(cè)[J].南方園藝，2013，24（4）：3-5.

[26]王希.斜紋夜蛾的抗藥性監(jiān)測(cè)與混劑開發(fā)[D].南京：南 京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[27] Delorme R，F(xiàn)ournier D.Esterase metabolism and reduced penetration are cause of resistance to deltamethrin in Spodoptera exigua（Hubner）（Noctuidea：Lepidoptera）[J]. 246.

[28]劉永杰，沈晉良，楊田堂，等.氯氟氰菊酯對(duì)斜紋夜蛾抗 性和敏感種群表皮穿透比較[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009， 42（7）：2386-2391.

[29]鄭光，周志俊.毒死蜱的毒理學(xué)研究進(jìn)展[J].中國(guó)公共 衛(wèi)生，2002，18（4）：496-498.

[30] Wang XL，Wang R. Insecticide resistance：monitoring， mechanism and management[J]. Journal of Applied Entomology，2024，148（7）：735-737.

[31]Xu ZB，ZouXP，Zhang N，etal.Detoxification of insecticides，allechemicals and heavy metals by glutathione S-transferase SlGSTE1 in the gut of Spodoptera litura[J]. Insect Science，2015，22（4）：503-511.

[32]HuangSJ，Han ZJ.Mechanisms for multiple resistances in field populations of common cutworm，Spodoptera litura （Fabricius）in China[J].Pesticide Biochemistry and Physiology，2007，87（1）：14-22.

[33]李博.CRISPR/Cas9介導(dǎo)的基因敲除揭示了CYP304F1 參與斜紋夜蛾對(duì)高效氯氰菊酯和毒死蜱的抗藥性[D]. 新鄉(xiāng)：河南科技學(xué)院，2023.

[34]ArmesNJ，WightmanJA，JadhavDR，etal.Status of insecticide resistance in Spodoptera litura in Andhra Pradesh，India[J].Pesticide Science，1997，50（3）：240- 248.

[35]陳亮.斜紋夜蛾對(duì)有機(jī)磷農(nóng)藥抗性研究及乙酰膽堿酯酶 基因克隆與分析[D].蘇州：蘇州大學(xué)，2010.

[36]楊柳，何建云，龔莉君，等.長(zhǎng)沙地區(qū)斜紋夜蛾抗性水平 與代謝解毒酶及淀粉酶的關(guān)系[J].中國(guó)植保導(dǎo)刊， 2014，34（4）：15-19.

[37]LiDZ，HeCS，XieLF，etal.SlGSTE9 participates in the stability of chlorpyrifos resistancein Spodoptera litura[J]. Pest Management Science，2021，77（12）：5430-5438.

[38] ZhangN，LiuJ，Chen SN，et al.Expression profiles of glutathione S-transferasesuperfamilyin Spodoptera litura tolerated to sublethal doses of chlorpyrifos[J].Insect Science，2016，23（5）：675-687.

[39]LiDZ，HeC S，XieLF，et al.Functional analysis of SIGSTE12 in pyrethroid and organophosphate resistance in Spodoptera litura[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry，2021，69（21）：5840-5848.

[40]HouWT，StaehelinC，ElzakiMEA，etal.Functional analysis ofCYP6AE68，acytochromeP450 gene associated with indoxacarb resistance in Spodoptera litura （Lepidnntera.Nnctuidae）[I/Ol1 Pecticide Rinchemictrv and Physiology，2021，178：104946（2021-08-14）[2024-11-10]. https：//doi.org/10.1016/j.pestbp.2021.104946.

[41]陳瑾.鉛脅迫對(duì)作物害蟲斜紋夜蛾 Spodotera litura耐藥 性的影響機(jī)理[D].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[42]周嘉良.斜紋夜蛾耐藥性和生殖對(duì)重金屬鉛脅迫的響應(yīng) 及分子機(jī)理[D].廣州：中山大學(xué)，2012.

[43] Petersen BR，Berenbaum MR，Schuler MA.Transcription of a Lepidopteran cytochrome P450 promoter is modulated by multiple elements in its 5^′UTR and repressed by 20-hydroxyecdysone[J].Insect Molecular Biology，2004， 13：337-347.

[44] CampbellPM，NewcombRD，RussellRJ，et al.Two different amino acid substitutions in the ali-easterase，E3， conferalternative types of organophosphorus insecticide resistance in the sheep blowfly，Lucilia cuprina[J]. Insect Biochemistryand MolecularBiology，998，28（3）：139- 150.

[45] Claudianos C，Russell RJ.The same amino acid substitution in orthologous esterase confers organophosphate resistance on the house fly anda blowfly[J]. Insect BiochemistryandMolecularBiology，1999，29：675-678.

[46] Zhu YC，DowdyAK，BakerJE.Differential mRNA expression levels and gene sequences of a putative carboxylesterase-like enzyme from two strains of the parasitoid Anisopteromalus calandrae（Hymenoptera：Pteromalidae）[J].Insect Biochemistry and Molecular Biology， 1999，29（5）：417-425.

[47]張進(jìn).斜紋夜蛾與棉鈴蟲化感基因鑒定及受體功能分析 [D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[48]Lin X，Jiang Y，ZhangL，et al.Effects of insecticides chlorpyrifos，emamectinbenzoateandfipronilon Spodoptera litura might be mediated by OBPs and CSPs [J].Bulletin of Entomological Research，2018，108（5）： 658-666.

[49] Sun ZX，WangRM，DuYF，etal.Olfactory perceptionof herbicide butachlor by GOBP2 elicits ecdysone biosynthesis and detoxification enzyme responsible for chlorpyrifos tolerance in Spodoptera litura[J/OL].Environmental Pollution，2021，285：117409（2021-05-19）[2024-11-10]. https：//doi.org/10.1016/j.envpol.2021.117409.

[50]張凌.斜紋夜蛾CSP基因的克隆及功能研究[D].杭州： 中國(guó)計(jì)量大學(xué)，2017.

[51]謝建軍，胡美英，許再福.斜紋夜蛾的天敵及其生物防治 [J].昆蟲天敵，1999（2）：82-92.

（責(zé)任編輯：楊子山" 責(zé)任校對(duì)：秦凡）