南渡江干流熱帶雨林次生林主要物種生態位、種間聯結及群落穩定性

中圖分類號：Q948 文獻標識碼：A 文章編號：1000-3142（2025）08-1439-13

Abstract：Toexplore thecommunitynichecharacteristics，interspecificrelationshipsandcommunity stabilityof secondarytropicalrainforest inthe main stream ofthe Nandu River，and toreveal itscommunity structure，sucession status and trend，21 main species in the treeandshrub layer of thecommunity were studied.Niche width，niche similarity and niche overlap were used to analyze niche characteristics.Spearman coeficient，chi-square （ χ² ）statistic， associationcoeficientand matching coefficient wereused to analyze the interspecificassciation relationshipof the community.The stability of the community was determined by the improvedM.Godron stability measurement method.The results wereas follows：（1）Heptapleurum heptaphyllum had the highest importance value，and Aporosa dioica hadthe largestniche width.The total niche similarityand overlapamong these mainspecies were generallylow， among which Machilus chinensis-Euryanitidahad the highest nichesimilarityandoverlap index（O.69and0.87， respectively）.（2）Theoverall associationofthemain specieswasasignificant positive association，butthesignificant rate of association test between species pairs was 3.81% .（3）The intersection point of the fitted curve with line segment y=100– x was（39.80，60.20），and the Euclidean distance from the stable point （20，80）was 28.00，which indicates that thecommunityof the secondary tropical rainforest along the main stream of the Nandu River isunstable.In conclusion，thesecondary tropicalrainforest of the mainstreamofthe Nandu Riverisinthe keystageof transitionfrom pre-succesional to mid-successional. Inorder to maintain and enhance the stabilityof the communityof the secondary tropical rainforest，weshould takemeasures toclosehillsidesto facilitateforaforestationandreducehuman disturbance.Thestudyprovides the data basis forpromoting theprotectionandrestorationof secondarytropical rainforests and enhancing the stability of watershed ecosystems.

Key words：tropicalrainforest，nich，interspecificasociation，communitystability，secondaryforest，theNanduRivel

種間關系包括共存、競爭、與生境互作等，其中競爭關系和共存關系影響群落物種組成、群落動態和演化趨勢（劉潤紅等，2020；呂安琪等，2021）。生態位是群落中各種生物資源利用情況與相關種群的關系總和，可反映物種與環境間的相互關系（季帥鋒等，2012）。種間聯結狀況是群落穩定和物種關系的表征（趙麗婭等，2021），能體現因生境差異而引起的物種間相互吸引或排斥的狀態（康冰等，2006；岳鵬鵬等，2017）。群落穩定性可揭示群落演替進程，其變化受群落中優勢物種生態位變化和種間關系的影響（Jinetal.，2022）。群落演替前期，物種間未形成特定關系，呈現相互獨立特征，群落穩定性較低；演替中期，群落內種間競爭關系加劇，表現出較強的正聯結或負聯結，但是群落穩定性提高；演替后期，物種組成趨于穩定，種間總體呈正聯結或無聯結和群落趨近穩定（徐滿厚等，2016；肖以華等，2024）。圍繞不同生態系統植物群落開展的生態位特征、種間聯結及群落穩定性的研究較多（杜忠毓等，2024），內容上以生態位特征、種間聯結及群落穩定性兩兩結合分析為主，但是近年來研究內容不再局限于種間關系與物種或群落的關系，而是逐步形成以物種生態位特征為基礎、種間關系為橋梁、群落穩定性為最終體現的綜合分析模式（雷德芳和王志杰，2024；欒宜通等，2024）。開展生態位、種間聯結和群落穩定性研究，能全面揭示種間關系、群落基本結構及演替規律，對自然植被恢復、生物多樣性保護等方面具有重要意義。

海南熱帶雨林是中國分布最集中、保存最好、連片面積最大的大陸海島型熱帶森林（黃耀等，2024）。然而，過去數十年間，大規模森林砍伐、少數民族刀耕火種習俗等因素導致海南熱帶雨林以次生林為主（丁易和臧潤國，2011）。針對海南熱帶雨林次生林的研究主要圍繞多樣性（李晨笛等，2022）群落特征（皮志豪等，2024）、群落恢復（Zhouetal.，2024）等方面展開，而種間關系和群落穩定性的研究相對較少（姜乃琪等，2020;Zhangetal.，2022）；研究區域大多集中在國家公園或各類保護區內，而以流域為研究區域的較少。海南島三大流域受到人類干擾強度大，林地面積不斷下降（鄭婷婷等，2023），其中南渡江流域河岸帶景觀變化劇烈，已對流域內熱帶雨林次生林造成威脅（Maoetal.，2024）。本研究以海南島南渡江干流上游段為研究區域，基于2021—2022年的系統群落調查，分析該段熱帶雨林次生林主要物種生態位特征、種間聯結關系和群落穩定性，擬探討以下科學問題：（1）海南島南渡江干流熱帶雨林次生林群落狀態是否穩定；（2）群落內主要物種間呈現的種間關系如何。以期為推進南渡江流域熱帶雨林次生林群落保護修復、增強流域生態系統穩定性提供支撐依據。

1材料與方法

1.1研究區域概況

南渡江發源于海南島中部山區的霸王嶺，于海口市新埠島人海，地理位置為 109^°12^′-110^°35^′ 1 E，18^°56^′-20^°05^′N ；全長 334km ，平均坡降0.72% ，總落差 703m ，流域面積 7 033km² ，占海南島總面積的 20.60% 。南渡江流域屬熱帶海洋氣候，降雨豐富，1956—2016年平均降水量達1983mm （盧旭東等，2023）。流域內熱帶雨林次生林主要分布在上游段，范圍從南渡江源頭至松濤壩址，其河段全長 137km ，屬中低山地區，涉及昌江、白沙、瓊中、儋州等市縣。該段森林類型以低地雨林次生林為主，分布有黑杪（Gymnosphaerapodophylla）海南粗權（Cephalotaxushainanensis）等珍稀植物，此外沿河農場與村落附近有部分人工林。人工林以橡膠林為主，另有少量馬占相思（Acaciamangium）和桉樹（Eucalyptusrobusta）。

1.2樣方設置與野外調查

基于《飲用水水源保護區劃分技術規范》（HJ338—2018）一級保護區水域兩側范圍不小于1000m 的要求，本研究選取南渡江干流上游段兩側 1000m 內保存較好的熱帶雨林次生林。參考《縣域陸生高等植物多樣性調查與評估技術規定》（環境保護部，2017），基于生境完整性、可達性、隨機性等原則，沿干流源頭往下游方向，從距道路 100m 范圍內的熱帶雨林次生林中隨機選取18個不同海拔（ 161～808m ，平均海拔約367.28m; 的低地雨林位點（表1），每個位點分別布設 20m×20m 植物調查樣方，總計調查面積為 7200m² 。調查時間為2021年9月至2022年12月，其間記錄樣方內所有胸徑大于 1.5cm 的喬灌木的名稱、胸徑、樹高、蓋度等物種信息，以及海拔、坡度、坡向等樣方信息。對未能現場識別的樹種，通過拍攝照片與采集標本，利用《中國植物志》（中國科學院中國植物志編輯委員會，1959—2004）、《海南植物圖志》（楊小波等，

2015）等進行物種鑒定。

1.3數據分析

選取至少出現在5個樣方且重要值大于1的主要物種分析生態位特征、種間聯結和群落穩定性（王加國等，2015）。植物優勢程度以物種重要值（importance value， IV） 表征。公式如下（Curtis amp; Mcintosh，1951；趙家豪等，2021）：

式中： RD 為相對密度，即樣方中某一物種個體數占所有物種個體數的比例； RF 為相對頻度，即樣方中某一物種頻度占所有物種頻度的比例；RP 為相對顯著度，即樣方中某一物種胸徑面積和占全部個體胸徑面積的比例。

采用生態位寬度、生態位相似性、生態位重疊度分析生態位特征。生態位寬度以Levins指數（ B_L ）和Shannon-Wiener指數（ |B_s| ）表征（Levins，1968；肖集泓等，2022）；生態位相似性以Schoener生態位相似性指數（ C_ik ）表征（Schoener，1974）；生態位重疊度情況以Pianka生態位重疊度指數（ O_ik ）表征（Pianka，1963）。

采用總體聯結性和種間聯結性分析種間聯結關系。總體聯結性測定采用方差比例法 （VR） ，以統計量 W 檢驗其顯著性（Schluter，1984）。種間聯結性以Yates連續校正公式糾正的 χ² 統計量進行測定（Lietal.，2009）。若 3.841?X²lt;6.635 ，則種對間聯結性顯著，若 χ²?6.635 ，則種對間聯結性極顯著。因為 χ² 統計量只能對種對間聯結性定性判斷，不能區分聯結強度及其數量關系，所以采用聯結系數（AC）判斷種對間為正聯結或負聯結，采用Spearman系數檢驗其數量關系（Bisharaamp;Hittner，2012）。為避免聯結系數偏高的情況，采用3個匹配系數：Jaccard指數（ JA） 、Dice指數（DI）和Ochiai指數（OI）作為補充，用來反映關聯性不明顯的物種間共同出現的概率（Cardenasetal.，2014）。

采用改進的M.Godron穩定性測定方法判斷群落穩定性（鄭元潤，2000）。選取物種累積百分比和相對頻度累計百分建立散點圖，用二項式方程生成擬合曲線。將擬合曲線與函數為 y=100-x 的線段相交，用其交點與穩定點坐標（20，80）的歐式距離表征群落穩定性，其交點與（20，80）越近，穩定性越好，反之則群落穩定性越差。

表1樣方基本信息

Table 1Basic information of quadrats

物種重要值、物種累積百分比和相對頻度在Excel2021中統計。生態位特征、種間聯結關系在R4.3.3中利用spaa程序包的niche.width、niche.overlap和sp.pair、sp.assoc等函數計算，并用ggplot2包繪制聯結系數和匹配系數結果。Spearman相關性分析和結果繪制、群落穩定性結果繪制在Origin2024中進行。

2 結果與分析

2.1重要值特征

18個熱帶雨林次生林樣方共記錄到物種187種，出現在5個樣方或以上、平均重要值大于1的主要物種有21種（表2）。其中，水錦樹（Wendlandiauvariifolia）相對密度最大；山油柑（Acronychiapedunculata）相對頻度最大；鵝掌柴（Heptapleurumheptaphyllum）相對顯著度最大。從重要值看，鵝掌柴重要值最高，其次是山油柑、華潤楠（Machiluschinensis）水錦樹、厚皮樹（Lanneacoromandelica），表明鵝掌柴、山油柑、華潤楠、水錦樹、厚皮樹是南渡江干流熱帶雨林次生林主要物種。

2.2生態位特征

從生態位寬度來看（表2）， B_L 的范圍為 1.78～ 8.16，B_s 的范圍為 0.99～2.25 ，其中銀柴（Aporosadioica）生態位寬度最大，黃杞（Engelhardiaroxburghiana）生態位寬度最窄。總體上2種生態位寬度指數趨勢基本一致。

從210個種對的生態位相似性和重疊度來看（表3），生態位相似性指數 C_ik 和生態位重疊度指數 O_ik 平均值分別為0.26和0.28。 C_ik 和 O_ik 最高的種對為華潤楠-細齒葉柃（Euryanitida），分別為0.69和0.87；最低為山油柑-細齒葉柃，2種指數均為0。 C_ik 和 O_ik 大于0.5的種對分別有10對和32對，占總種對的 4.76% 和 15.24%;0.1～0.5 之間的分別有174對和128對，占總種對的 82.86% 和60.95% ；小于0.1的分別有26對和50對，占總種對的 12.38% 和 23.81% 。總體而言，各物種間生態位相似度和重疊度較低，表明主要物種在生活習性上差異較大，資源利用比較合理，因此種間競爭并不激烈。

表2主要物種重要值與生態位寬度指數

Table 2 Importance value and niche width index of main species

注：RD.相對密度；RF.相對頻度；RP.相對顯著度； IV. 重要值； B_L .Levins指數； B_s .Shannon-Wiener指數。 Note：RD.Relative density; RF ：Relative frequency; RP .Relativeprominence; IV. Important value; B_L . Levins index; B_s . ShannonWiener index.

2.3總體聯結性

南渡江干熱帶雨林次生林主要物種的總體聯結性 VR=2.15gt;1 ，表明物種間總體聯結性為正聯結。查表得 χ_0.95²（18）=9.39，χ_0.05²（18）=28.87 ，而統計量 W=38.69gt;χ_0.05²（ （18），表明物種間總體呈顯著正聯結。

2.4種對間聯結性

聯結系數結果（圖1）顯示，210個種對中有121個種對呈正相關，87個種對呈負相關，2個種對呈無相關，正負聯結比為1.41，表明主要物種間以正聯結為主。從 χ² 統計量來看（表4），各種對關系中極顯著、顯著、不顯著數量分別為2對、6對、202對，顯著及以上的種對關系均為正關聯，檢驗顯著率為3.81% ，表明各物種總體呈獨立分布格局。其中，厚皮樹-毛黃肉楠（Actinodaphnepilosa）、破布葉（Microcospaniculata）-烏心楠（Phoebetavoyana）呈極顯著正聯結，鵝掌柴-嶺南山竹子（Garciniaoblongifolia）、華潤楠－黃樟（Camphoraparthenoxylon）、華潤楠-細齒葉柃、厚皮樹-山石榴（Catunaregamspinosa）呈顯著正聯結。

結合聯結系數、匹配系數和 χ² 檢驗結果來看（圖1、表4）， JAgtrsim0.6，DIgtrsim0.7，OIgtrsim0.71 的種對分別有11對、18對、18對，對應 AC≥0.67 的種對分別有8對、9對、7對，對應 x²?3.841 的種對分別有9對、16對、17對。

表3主要物種生態位重疊度指數（ o_ik ）和生態位相似度（ c_ik ）

Table3 Pianka overlap index （ [O_ik] ）and Schoener niche similarity index （ ∣C_ik? ） of main species

注：左下方為 Schoener生態位相似度指數 C_ik ，右上方為Pianka生態位重疊度指數 O_ik 。編號1～21見表2，以下各圖、表相同。 Note：The bottom left is the Schoener niche similarity index C_ik and the top right is the Pianka niche overlap index O_ik . Numbers 1-21 are shown in Table 2， the following figures and tables are the same.

Spearman相關性分析結果（圖2）與 χ² 統計量檢驗結果趨勢不一致，如鵝掌柴-嶺南山竹子、假蘋婆（Sterculialanceolata）-破布葉在Spearman分析中相關性并不顯著。除 x² 檢驗結果為顯著或以上的種對以外，仍有26對物種呈顯著性相關，包括華潤楠-細基丸（Huberanthacerasoides）、黃杞-九節（Psychotriaasiatica）等。綜合上述分析，種間聯結性呈顯著或極顯著的種對僅占總種對的16.67% ，表明物種間呈現較強獨立性。

2.5群落穩定性

群落穩定性擬合曲線方程為 y=-0.00749x²+ 1.70565x+4.18391 ，擬合效果較好（ R²gt;0.99 Plt;0 （圖3）。擬合曲線與線段 y=100-x 交點為（39.80，60.20），與穩定點（20，80）的歐氏距離為28.00，屬于不穩定狀態。

3 討論與結論

3.1南渡江干流熱帶雨林次生林主要物種重要值和生態位特征

生態位寬度反映物種的環境適應力、資源利用能力，而重要值體現了物種在群落中的地位及作用，兩者能綜合評估物種在群落中的地位及作用（吳凱婷等，2023）。鵝掌柴、厚皮樹等物種重要值和生態位寬度較高，表明其對資源利用更充分、環境適應能力強，對熱帶雨林次生林群落構建具有重要作用。山油柑、華潤楠等物種重要值較高而生態位寬度較窄，表明其在群落中地位較高，但是對資源利用能力較弱。銀柴、九節等物種重要值較低而生態位寬度較大，表明其對資源利用程

AC.聯結系數；JA.Jaccard指數；DI.Dice指數；OI.Ochiai指數。

AC.Association coefficient;JA. Jaccard index;DI.Dice index；OI.Ochiai index.

圖1主要物種種間聯結性半矩陣圖

Fig.1Semi-matrix diagram of interspecific association of main species

度較高，但在群落中能適應其他物種難以適應的環境條件（姚珊等，2021）。細齒葉柃、黃椿木姜子（Litseavariabilis）等物種重要值不高且生態位寬度較低，表明其群落地位和資源利用程度較低，在后續演替中可能退出群落或向外擴散。

有研究表明，生態位寬度與物種所處環境、群落結構和分布頻度有關（馬曉迪等，2022；陸鑫等，2024；王如等，2024），因此重要值排序和生態位寬度排序會不一致。本研究中，2種生態位寬度指數與相對頻度呈正相關，與重要值呈不相關 （B_L，B_S 與 RF 相關系數分別為0.87、0.76，與IV的相關系數均小于0.1），與以往研究保持一致。這是因為調查區域演替程度不高，主要物種多為先鋒樹種，分布頻度越高代表可利用資源越多，加之地處熱帶，物種豐富度較高，群落結構和組成較為復雜，強化了物種分布頻度對資源利用的影響。

生態位相似性、生態位重疊度代表不同物種對資源需求的相似性和共同占有某一資源程度，也可以用于判斷物種間是否存在競爭、群落是否穩定（龐久帥等，2022）。一般而言，生態位寬度越大，物種對資源競爭能力越強，分布范圍越廣，與其他物種生態位重疊程度越高（陳緒輝等，2023）。雖然也存在生態位寬度越大、生態位重疊度不一定大的情況，但在群落中并不常見（張孟文等，2023）。本研究中，種對間生態位相似性、生態位重疊度大多數低于0.5，這與其他研究結果并不一致。究其原因，可能是因為南渡江干流上游段涵蓋松濤水庫、鸚哥嶺、霸王嶺等區域，生境異質性較高，物種對資源和環境需求存在差異，所以該區域既有水錦樹等喜濕耐陰的物種，也有細基丸等喜光耐旱的物種，更有假蘋婆等適光性強、喜濕耐旱的物種。此外，研究區內熱帶雨林次生林群落演替周期較短，各物種可利用環境資源較為充足，導致物種間競爭關系不明顯。本研究發現厚皮樹的生態位寬度大于山石榴且兩者相似度和重疊度較高，均大于0.6，這表明生態位寬度較大的物種

表4主要物種 χ² 檢驗結果

Table 4Result of x² test of main species

與生態位寬度較小的物種也可能產生較大的重疊度（陳玉凱等，2011），推測可能與垂直分層有關（俞昀等，2022）。山石榴相對顯著度遠低于厚皮樹，表明山石榴主要利用群落下層的空間資源，而厚皮樹主要利用群落上層的空間資源，因此垂直方向上的空間差異引起生態位分離，避免了物種競爭，也從側面體現了植物間垂直空間上的相互補充是物種共存的重要機制（Qietal.，2022）。

3.2南渡江干流熱帶雨林次生林主要物種種間聯結特征

種間聯結特征是衡量群落穩定性和演替狀態的有效指標（丁茂等，2023）。南渡江干流熱帶雨林次生林總體呈顯著正聯結，與李佳靈等（2013）和楊琦等（2014）研究結果相近，表明研究區內熱帶雨林次生林恢復較好，各物種間對陽光和營養等資源分配有效。種間正聯結比例占優，表明區域內熱帶雨林次生林群落可能處于演替中期，因為隨著群落演替持續發展，物種間相互聯系緊密，會呈現顯著的正聯結或負聯結。但是， χ² 檢驗和相關系數等結果顯示物種間相對獨立性較強，與何江等（2023）研究相似，結合總體聯結性可知群落正處于演替前期向演替中期發展的過渡階段。研究區生境異質性較高，物種生境選擇也會影響種對間聯結性。例如，黃杞和九節均喜歡潮濕、溫暖的生境，而前者多處于喬木層，后者多處于灌木層，并依賴喬木層制造的蔭蔽環境生長。兩者因生境互補性強而呈現顯著正聯結，在后續演替中種群可能會共同發展。黃牛木喜光，多生于山地灌叢，而黃椿木姜子主要分布在闊葉林中，兩者生態位相似度和重疊度較低，僅在1個樣方中同時存在，表明兩者生境差異明顯，因而種對間呈現顯著負聯結，這與陳聰琳等（2024）研究結果一致。

研究尺度在種間聯結研究中具有決定性作用。在大尺度研究中，環境異質性對種間關系起主導作用，正聯結出現概率增加；在小尺度研究中，種間競爭起主導作用，負聯結出現概率增加。

圖2主要物種種間Spearman相關性半矩陣圖

Fig.2Semi-matrix of interspecific Spearman correlation analysis of main species

取樣效應也會影響種間聯結結果，如正負聯結比例隨海拔上升而上升，低海拔雨林樹種獨立分布程度更高（李佳靈等，2013）。研究區域地形變化明顯，因此推測區域內種間聯結關系應當以環境異質性為主導因素。本研究位點海拔主要在400m及以下，熱帶雨林次生林分布較分散，可能是群落中物種呈現獨立分布格局的原因之一。同時，支流范圍內熱帶雨林次生林未納入本研究中，下一步可以將海拔 400m 以上的熱帶雨林次生林和支流范圍內的熱帶雨林次生林納人分析。

3.3南渡江干流熱帶雨林次生林群落穩定性特征

群落穩定性是種間聯結的集中體現，物種總體關聯度也反映群落演替進程和穩定性（劉潤紅等，2020）。穩定性分析結果證實了南渡江干流上游段熱帶雨林次生林群落處于不穩定階段，與生態位特征和種間聯結結果保持一致。研究區域熱帶雨林次生林主要由先鋒樹種逐步代替人工樹種形成，因此在物種組成上以厚皮樹、櫳花椒（Zanthoxylumavicennae）等樹種占優，群落物種組成和結構仍處于動態變化階段，種間關系不穩定。從物種組成和種間聯結結果可以看出，嶺南山竹子等演替過渡種已在群落中占據一定的地位，隨著群落不斷演替，喜陽的先鋒種會被此類耐陰的演替過渡種逐漸替代（李晨笛等，2023），因此南渡江干流上游段熱帶雨林次生林群落會在較長一段時間內處于不穩定狀態，直到先鋒樹種被完全替代，群落結構基本完善時，才能達到穩定狀態。

圖3主要物種群落穩定性 Fig.3Community stability of main species

綜上所述，海南島南渡江干流熱帶雨林次生林群落的主要物種為鵝掌柴、山油柑、華潤楠、水錦樹、厚皮樹等。主要物種間的資源利用比較合理，種間競爭程度較弱，獨立性較強。群落狀態不穩定，處于演替前期向演替中期的過渡階段。因此，在自然演替過程中，應當采取封山育林、減少人為活動干擾、保護群落所在地的原生生境等措施，從而有效增強南渡江干流熱帶雨林次生林群落結構的復雜性和穩定性。

致謝楊小波教授對該文進一步完善提供了指導，在此表示感謝！

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