模擬增溫對藍翠雀花繁殖的生態學效應

中圖分類號：Q944.4 文獻標識碼：A 文章編號：1000-3142（2025）08-1426-13

Abstract：Climate warming affects theplant-polinator interactions byaltering flowering phenology，reproductive allcation，andfloral traitsof plants，which ultimatelyleadsto changes inreproductive sucess of plants.Alpine regions are themost sensitiveareas to global warming.Toexplore theecological efectsof temperatureincreaseon the plant reproductive process in these regions，this study focused on Delphinium caeruleum，a typical alpine plant species inthe alpine meadowsof theQinghai-TibetPlateau.Byusing anopentopchamber（OTC）for warmingtreatment，theefcts of warmingonthefloweringphenology，biomassallcation pattrns，typical floral characteristics，andreproductive success of D .caeruleum were investigated，as well as changes in polinator visiting behavior and pollination efficiency. The results were as follows：（1）Warming advanced the flowering phenology of D . caeruleum and significantly shortened individualflowering durationandfloral longevity.（2）After warming，theresource investmentto vegetative growth ncreased，resulting inan increase in plant height.However，thereproductive allcation decreased，leading to reductions inflowerdiameter，nectarspurlength，pollnvitalityandnectarvolume.（3）Thechanges infloraltraitsafter warming resulted in shortened visitationdurationand reduced pollen deposition per visit by itsonly effctive polinator， Bombus sushikini，which consequentlydecreasedpollination eficiencyandultimatelyexerted negativeimpactson reproductive success.This study reveals the evolution of reproductive characteristics of D .caeruleumand itsaltered interactions with pollinators under global climate warming，providing areferencefor clarifying thecological efectsof climate change on plant reproductive progresses.

Key Words：simulated warming，alpine plant，Delphinium caeruleum，reproductive characteristics，resource allocation

20世紀后期以來，以氣候變暖為主要特征的全球氣候變化對全球生態系統及生物多樣性造成的負面和潛在影響，備受世界各國政府和科學家的普遍關注（Pecl etal.，2017；P?rtner et al.，2023）。植物作為陸地生態系統的重要組成部分，對全球氣候變化的響應最為突出和顯著（喻梅等，2001）。在整個生活史過程中，植物在繁殖階段對溫度變化尤為敏感（Liuetal.，2012；Dorjietal.，2013）。溫度通過直接影響花的誘導和發育，以及間接影響營養生長和有性繁殖之間的資源分配，深刻地影響著植物的繁殖過程（Meinerietal.，2014）。全球變暖背景下，植物繁殖過程的變化將影響植物的繁殖成功和適合度，改變植物在群落中的地位和作用，進而影響生態系統的結構和功能（Zietal.，2022）。

植物的開花物候是對全球氣候變暖反應最為靈敏的生物學指標之一（Clelandetal.，2007）。以往研究表明，隨著溫度升高，多數植物的開花時間提前，少數延遲，部分沒有顯著變化（Diggleamp;Mulder，2019；Tunetal.，2021），這與植物的系統發育、生活史、地理分布和傳粉方式等因素有關（Fitteramp;Fitter，2002）。植物生物量的分配模式也可能隨著溫度的變化而改變。空氣溫度的升高首先能夠直接作用于植物的地上部分，對其初級生產過程產生影響，并可能改變光合產物在植物地上部分與地下根系間的分配模式；與此同時，氣候變暖還能通過提升土壤溫度，作用于土壤水分狀況、養分有效性及土壤微生物的群落結構和活性等多個方面，進而間接影響植物根系對水分和養分的吸收與利用過程，最終對植物的生物量分配格局產生作用（劉美和馬志良，2021）。例如，張萬靈等（2013）研究表明，增溫使入侵植物北美車前（Plantagovirginica）的繁殖資源投入增加，以致入侵性增強。增溫除了改變開花物候和繁殖分配，還會影響花的數目、形態、報酬等花部特征（Scavenamp;Rafferty，2013；楊有芹，2019）。對于一些植物，增溫促進了早期光合產物的積累，使得花數目增加（Lemmensetal.，2008），而對于另一些植物，增溫減弱了春化作用，導致花數目減少（Liuetal.，2012）。一項針對科羅拉多落基山脈亞高山草甸展開的長期觀測研究顯示，積雪量與翠雀屬植物Delphiniumnuttallianum的花數量顯著正相關，受氣候變暖影響，當地降雪量有所降低，嚴重影響花芽發育，使總花數明顯減少（Saavedraetal.，2003）。花的形態也可能隨著溫度的升高而發生變化，由于高溫對花發育的限制，增溫往往導致花冠縮小（Hooveretal.，2012；de Manincor etal.，2023）、蜜距縮短（王瓊，2013；Tao etal.，2024）。不僅如此，增溫還會降低花粉活力和柱頭可授性（Pellegrino etal.，2021;劉淑玟和郭素娟，2025），甚至造成花粉不育和胚珠老化（Hedhlyetal.，2009），以及花粉胚珠比例的改變（Zhangetal.，2015）。花蜜作為一種重要的花報酬，其分泌過程與溫度密切相關，因此，增溫不僅會影響花蜜量，還可能引起花蜜濃度和花蜜成分的改變（Hooveretal.，2012；Muetal.，2015；Takkisetal.，2015）。除了以上花部特征，溫度的升高還會改變花色素苷和揮發性化合物的含量與組成，從而影響花的顏色和氣味（Nozakietal.，2006；Burkleamp;Runyon，2016）。當前全球氣候變暖背景下，溫度對植物開花物候、繁殖分配和花部特征的影響可能會改變其傳粉者的類型、數量和訪花行為，以及植物與傳粉者之間的匹配性等，從而最終影響植物的繁殖成功（Memmottetal.，2007；Setteleetal.，2016）。不同植物對溫度變化的響應差異可能導致某些植物在繁殖競爭中處于劣勢地位，其種群數量逐漸減少甚至面臨滅絕的風險。而與之相關的傳粉者，由于食物來源的減少，其種群數量也可能隨之下降，進而影響到依賴這些傳粉者的其他植物的繁殖，最終可能導致生態系統中植物和傳粉者之間的相互關系發生重塑，物種多樣性降低，生態平衡被打破（Trisosetal.，2020；Diaz-Calafatetal.，2025）。

高緯度和高海拔地區是全球變暖最為敏感的地區，因為低溫和生長季短是限制該地區植物生長和繁殖的主要因素。青藏高原，作為世界上海拔最高的高原，其熱量狀況自20世紀早期便展現出顯著的遞增趨勢（次央等，2021）。值得注意的是，該地區的增溫幅度遠高于全國平均水平，已然成為中國區域中對全球變暖響應最為敏感的地區（鮑艷等，2023）。研究青藏高原生態系統中植物繁殖特征對全球變暖的響應方式，以及植物與傳粉者之間相互關系變化的原因和后果，對于明確氣候變化對植物繁殖過程的生態學效應具有重要的參考價值，并有助于我們進一步了解氣候變化對群落和生態系統影響的格局和機制。本研究以青藏高原高寒草甸典型高山植物藍翠雀花（Delphiniumcaeruleum）為材料，通過模擬增溫處理，旨在探討：（1）增溫后，藍翠雀花的開花物候、繁殖分配和花部特征有何變化；（2）花部特征的變化如何影響傳粉者的訪花行為和傳粉效率；（3）增溫最終對藍翠雀花的繁殖成功有何影響。

1材料與方法

1.1研究區概況和樣地設計

1.1.1研究區概況本研究地點位于青藏高原東北部的中國科學院海北高寒草甸生態系統定位觀測站（以下簡稱“海北站”； 101^°12^′-101^°23^′E 37°29^′-37°45^′N，3 200m） 。該地區屬于高原大陸性氣候，無明顯四季交替，僅有冷暖二季之別，暖季5—10月，冷季11月至次年4月。1981年至2014年期間，海北站年平均氣溫為 -1.1°C ，最暖月7月和最冷月1月的平均氣溫分別為 10.46^9C 和 -14.42^-C ，該地區氣溫升高趨勢比全國乃至全球更為明顯，近年來以每10年 0.4^qC 的趨勢升溫；年平均降水量為 487.8mm 且 84% 的降水集中于5—9月，即植物生長季（Wangetal.，2020）。矮生嵩草（Kobresiahumilis）草甸為站區主要植被類型，其植物群落以矮生嵩草、麻花蘇（Gentianastraminea）、異針茅（Stipaaliena）、花苜蓿（Medicagoruthenica）和垂穗披堿草（Elymusnutans）等為優勢種（楊曉霞等，2014）。

1.1.2模擬增溫樣地設計試驗平臺為2011年在海北站矮生嵩草草甸建立的模擬增溫樣地。選取的5個開頂式生長室（open topchamber，OTC）的規格為底徑 1.75m 、頂徑 1.30m 圓臺高度0.40m 、底角 60^° 。另外，在樣地內隨機選取OTC外的露天草甸，用PVC管圍成5個面積分別約為 2m² 的天然草地作為對照（CK）。與對照相比，OTC處理在地上 10cm 處和地下 10cm 處的平均增溫幅度分別為 0.6^qC 和 0.98^9C （Shi et al.，2017）。

1.2研究材料

藍翠雀花，毛茛科翠雀屬多年生草本，植株高8～60cm 。傘房花序常呈傘狀。萼片紫藍色，末端延伸形成距，花瓣和退化雄蕊藍色，瓣片腹面被黃色髯毛（圖1）。雄蕊多數，心皮通常4～5個。花期7一9月。藍翠雀花自交親和，但其雌雄異熟和雌雄異位相結合的花特征完全避免了自動自交，其傳粉過程必須依賴傳粉者的協助才能完成，屬于專性異交植物（張嬋等，2012）。

1.3研究方法

1.3.1開花物候的觀察2018年，在每個OTC和CK樣方中隨機選擇4個植株，共40個植株，進行開花物候觀察。分別記錄每個植株上第一朵花開放的日期和最后一朵花萎蔫的日期，最后計算得出該植株的花期（開始日到結束日）。初花日期和終花日期的統計分析采用儒略歷（Juliancalendar）計數法（1月1日為1年中第1天）（Rabinowitzetal.，1981）。另外，每株隨機標記2朵花，從花蕾期開始，每天9：00—18：00每隔 ³h 記錄一次花的

圖1藍翠雀花的花序及花結構 Fig.1 The inflorescence and floral structure of Delphinium caeruleum

A.植株；B.花正面觀；C.花側面觀。

A.Plant；B.Afrontviewofflower;C.Alateralview offlower.

狀態，包括花是否開放，花藥是否散粉，柱頭是否展現（即柱頭頂端分為二叉狀），花冠是否萎蔫（以花冠萎蔫作為單花花期結束的標志）等，最后計算雄性期、雌性期和單花壽命。

1.3.2植株高度、花數目和花形態的測定對1.3.1中選定的40個植株，用鋼尺測量每個植株的高度，統計其花數目（包括花蕾和開放的花），并用游標卡尺測量每個植株上頂花的直徑和蜜距長度。

1.3.3生物量分配的測定2019年，在每個OTC和CK樣方中隨機選擇4個植株。每株最后一朵花開放后，取植株地上部分，分為花和莖葉兩部分，于 65°C 烘箱內烘干 ^48h 至恒重，用萬分之一電子天平分別稱量花干重和莖葉干重，計算地上生物量（地上生物量 σ=σ 花干重 + 莖葉干重）和繁殖分配（繁殖分配 Σ=Σ 花干重/地上生物量）。

1.3.4花粉胚珠比的測定2018年，在每個OTC和CK樣方中隨機選擇4個植株，每株隨機選擇1朵花蕾，保存于FAA固定液（福爾馬林：乙酸： 95% 乙醇 =5：5：90，V：V：V） 中并帶回實驗室。室內首先統計每個花蕾的總花藥數，然后按照Dafni（1992）的方法，從每個花蕾中隨機選擇5枚花藥放人離心管中，并加人少量洗滌劑后用玻璃棒搗碎，使花粉粒充分散布于FAA中，最后加入濃度為 50% 的乙醇溶液定容至 5mL ，搖勻后用移液槍取出 10μL ，置于顯微鏡下統計花粉數目，重復10次。以此類推統計該花所有花藥中的花粉數目，并計算每朵花的平均花粉數量。在載玻片上剖開每個花蕾的子房，在體式顯微鏡下統計每個花蕾的胚珠數目，并計算每朵花的花粉/胚珠比例。

1.3.5花粉活力的測定對1.3.4中選定的40個植株，每株隨機選擇2朵花藥剛剛散粉的花，用噻唑藍（methylthiazolyl tetrazolium，MTT）法測定花粉活力。具體方法如下：將MTT溶解于蔗糖溶液中，將花粉涂布于載玻片上，加MTT蔗糖溶液染色，蓋上蓋玻片后染色 10min ，在顯微鏡下分別統計被染成藍色和未染色的花粉數量，每朵花觀察3個視野，將3個視野的花粉活力求平均值得到該朵花的花粉活力。花粉活力 （%）= 染色花粉數/（染色花粉數 + 未染色花粉數） ×100 。

1.3.6花蜜分泌量的測定2019年，在每個OTC和CK樣方中隨機選擇4個植株，每株隨機標記2朵花，分別測量雄性和雌性階段 24h 花蜜分泌量和糖濃度。具體方法為前一天早上9：00對待測花套袋， 24h 后用毛細管（HirschmannLaborgerateCompany，Germany）吸取蜜距內全部花蜜，再用游標卡尺測量毛細管中花蜜柱的長度，根據毛細管的內徑（ 0.5mm 計算花蜜體積。

1.3.7訪花昆蟲及其訪花行為的觀察2018年，每天9：00—18：00，以 30min 為一個時段，每個時段內隨機選擇1個OTC和1個CK，分別統計其中正在開放的總花數目和每朵花的性別階段（雄性或雌性），再觀察其訪花昆蟲，用秒表記錄訪花昆蟲的單次訪花時間（從進人花冠至離開花冠），訪花頻率用每花每小時的訪問次數表示，為了避免統計中過多0數據的影響，對數據進行平方根反正弦轉換（square-root arcsine transformation）。所有樣方的觀察時間均不少于 8h 且所有觀察保證在晴朗無風的天氣進行。

1.3.8單次落置花粉數量的測定對1.3.5中選定 的40個植株，每株上用于測定花粉活力的2朵花 在雄性階段結束后套袋，待柱頭張開后去掉套袋， 傳粉者訪問一次后立即重新套袋， ^2h 后取下柱 頭，放人裝有FAA的離心管，帶回實驗室統計柱頭 上落置的花粉數量。

1.3.9結籽率的測定對1.3.1中選定的40個植株，每株上用于觀察開花進程的2朵花在花冠萎蔫后套網（防止種子掉落），待果實成熟后收回實驗室，統計結籽率。結籽率 （%）= 正常種子數/（正常種子數 + 敗育種子數） ×100 。

1.4數據分析

利用Excel2010和SPSS22.0對數據進行統計分析，用獨立樣本 χ_t 檢驗（independent t test）比較兩組數據之間的差異性。

2 結果與分析

2.1開花物候

從植株水平來看，增溫后藍翠雀花第一朵花開放的日期和最后一朵花萎蔫的日期較對照均顯著提前（圖2）;單株花期由（ 22.16±0.97 ）d縮短至（ 17.86±0.70 ）d，兩者存在顯著性差異（ Plt;0.01 ）。從單花水平來看，增溫后雄性期、雌性期和單花壽命均顯著縮短（圖3），兩性時期之間的間隔時間由（ 0.88±0.11 ）d縮短至 （0.75±0.11） d，兩者差異不顯著（ t=-0.82 ， P=0.41 ）。

圖2 對照和增 溫條件下藍翠雀花的初花日期和終花日期 Fig.2First flowering date and end flowering date of Delphinium caeruleum under the control and warming conditions

CK.對照；OTC.開頂式生長室； ** 表示在0.01水平上 的顯著性差異；數值為平均值 ± 標準誤。下同。 CK.Control；OTC.Open top chamber； ^** indicates significant differences at the O.O1 level；data are expressed as . The same below.

2.2植株高度和生物量分配

增溫后藍翠雀花的植株高度[ （37.68±1.57. ）cm］與對照[ （29.57±1.90 ）cm]相比顯著增加（ t= -3.28 ， Plt;0.01 ）。與此同時，增溫后莖葉干重和地上生物量均有所增加，而花干重顯著減少，最終導致繁殖分配顯著降低（圖4）。

2.3花數目和花形態

增溫對藍翠雀花的單株花數目沒有顯著影響，但頂花的直徑和蜜距長度均顯著減小（圖5）。

2.4花粉/胚珠比例和花粉活力

增溫對藍翠雀花的花粉/胚珠比例沒有顯著

圖3對照和增溫條件下藍翠雀花的雄性期、雌性期和單花壽命Fig.3Male phase，female phase and single flower longevity of Delphinium caeruleumunder the control and warming conditions

*表示在0.05水平上的顯著性差異。下同。

? indicates significant differences at the O.O5 level.The same below. NS表示無顯著性差異。下同。

NS indicates no significant difference. The same below.

圖4對照和增溫條件下藍翠雀花的生物量分配 Fig.4BiomassallocationofDelphiniumcaeruleum under the control and warming conditions

影響，但增溫后花粉活力顯著降低 Ω_{t=-9.36，Plt;} 0.01）（表1）。

2.5花蜜分泌量

藍翠雀花雄性期和雌性期的花蜜分泌量在增溫后均顯著減少（圖6）。

2.6傳粉效率

經觀察發現，蘇氏熊蜂（Bombussushikini）是藍翠雀花唯一的有效傳粉者，它落置在花冠中央，用前足和中足抓住2片退化雄蕊，后足踏在下部的萼片上，然后用力向下壓開兩片退化雄蕊，將頭部和喙探入兩個花瓣后方的蜜距中吸取花蜜，在此

圖5對照和增溫條件下藍翠雀花的花數目和花形態 Fig.5Flower number and floral morphology of Delphinium caeruleum under the control and warming conditions

表1對照和增溫條件下藍翠雀花的花粉/胚珠比例和花粉活力

Table1Pollen-ovule ratio and pollen viability of Delphinium caeruleum under the control and warming conditions

注： ^** 表示在0.01水平上的顯著性差異；NS表示無顯著性差異。數值為平均值 ± 標準誤。下同。

Note： ^** indicates significantdifferences at the O.O1 level；NS indicates no significant difference.Data are expressed as . The same below.

過程中頭胸部接觸花藥和柱頭，完成傳粉（圖7）。增溫對蘇氏熊蜂的訪花頻率沒有顯著影響，但增溫后蘇氏熊蜂對藍翠雀花雄性期和雌性期的單次訪花時間均顯著縮短，從而導致單次落置的花粉數量顯著減少，即傳粉效率顯著降低（表2）。

2.7結籽率

增溫后藍翠雀花的發育種子數顯著減少，而敗育種子數顯著增加，總種子數量無顯著變化，最終結籽率顯著降低（圖8）。

3討論

3.1模擬增溫對藍翠雀花開花物候的影響

氣候變暖極大地改變了植物的開花物候，并且這種影響在極地和高山生態系統中尤為突出（Prevéyetal.，2017）。Sounan等（2019）研究表明，青藏高原植物始花期的物候敏感性高達全球植物平均敏感性的37.8倍，這意味著在全球氣候變暖的大背景下，相較于世界其他地區，青藏高原植物開花物候的變化或許會更為迅速。本研究結果表明，增溫使藍翠雀花的開花物候提前，這與魏瑤等（2022）的研究結果一致。原因可能是增溫使低溫時長縮短，植物更快通過春化階段，提前打破休眠啟動開花進程（ Namamp;Kim ，2020）。此外，隨著溫度升高，植物體內促進開花的激素（如赤霉素和細胞分裂素）含量相對增加，抑制開花的激素（如脫落酸）含量相對減少，從而促使其提前開花（Ahmadetal.，2024；Wang etal.，2025）。藍翠雀花開花物候提前，可能會影響該物種與群落中其他同期開花植物的重疊性，從而改變物種之間的競爭關系（Forrestamp;Inoiye，2010）。同時，開花物候的變化還可能打破植物與傳粉者之間的同步性，從而導致傳粉失敗（肖宜安等，2015；施雨含等，2021；王文等，2023）?；▔勖侵富ū３珠_放且維持其功能的時間長度，它決定了該花被訪問的可能性及花粉接收與散布的數量和質量（Primack，1985）。本研究中，增溫后藍翠雀花的單花壽命，以及花的雄性期和雌性期均顯著縮短。這可能是由于增溫后花的呼吸和蒸騰作用加強，加上干旱引起土壤水分脅迫（Dunneetal.，2003），導致花冠維持成本增加，因此植物通過縮短花壽命以應對增溫引起的環境變化（Arroyoetal.，2013）。植物的雄性期與雌性期在發育過程中，對溫度的要求有所不同。相關研究顯示，雄性器官發育的最適溫度范圍相對較窄，并且整體溫度要求偏低，而雌性器官的發育則與之相反（Sageetal.，2015）。正因如此，增溫后藍翠雀花雄性期的縮短相較于雌性期更為顯著。與此同時，單花水平的改變必然會對植物個體的開花持續時間產生影響，因此，增溫之后單花壽命的縮短是藍翠雀花單株開花持續時間縮短的一個關鍵原因。在傳粉者稀少的高寒環境中，花壽命縮短一方面會減少整個植株的花展示，另一方面會減少開花期間被傳粉者訪問的次數，從而可能導致傳粉限制進一步加劇，對植物的繁殖成功造成不利影響（王玉賢等，2020）。此外，增溫后藍翠雀花兩性時期之間的間隔時間（即雌雄異熟程度）有縮短的趨勢，如果隨著增溫時間和幅度的增加，雌雄異熟程度進一步減小，則會增加自動自交的可能性，導致植物交配系統的轉變（vanEttenamp;Brunet，2013）。

圖6對照和增溫條件下藍翠雀花的花蜜分泌量 Fig.6NectarvolumeofDelphiniumcaeruleum under the control and warming conditions

3.2模擬增溫對藍翠雀花生物量分配的影響

增溫后，藍翠雀花的植株高度顯著增加，莖葉干重和地上生物量也有所提高，這可能是由于增溫使土壤的礦化作用增強，植物可直接利用的土壤養分含量增加，促進了植物的生長發育（Milleretal.，2007）。此外，增溫還可通過改變植物光合特性，如促進植物氣孔開放，提高光合作用關鍵酶活性，促進葉綠素的合成等來提高植物的光合能力和生長速率（Yangetal.，2011；Fangetal.，2015）。不僅如此，增溫后群落中占優勢的禾草和莎草的生物量增加，其競爭能力進一步增強，往往形成郁閉環境并抑制雜類草的生長（Chenetal.，2020）。為應對激烈的種間競爭，藍翠雀花將更多的資源投入營養生長并增加植株高度以競爭光資源和生存空間，繁殖分配就相應降低（Zhangetal.，2021；Quanetal.，2024）。這與曹素珍（2018）針對增溫條件下青藏高原高寒草甸中12種高山植物開展的繁殖分配研究結果一致。與此同時，增溫后藍翠雀花的花大小顯著減小，花數自也有所減少，從而使花干重顯著下降，這是導致繁殖分配降低的另一個原因（Hooveretal.，2012；Yuetal.，2016）。

3.3模擬增溫對藍翠雀花花部特征的影響

增溫后藍翠雀花的花冠直徑和蜜距長度均顯著減小，這與Tao等（2024）的研究結果一致。這可能是多種因素共同作用的結果：增溫可直接抑制花的發育（影響細胞分裂活動）（Soodetal.，2022）；有些植物的光合作用隨溫度升高而減弱，從而減少向花冠輸送的同化產物（Wangetal.，2019）；高溫脅迫下植物可利用資源減少及死亡概率增加，繁殖投入降低（Suraweeraetal.，2020）；溫度升高會降低大氣濕度，加速花的蒸騰與水分流失，花冠減小可以降低繁殖代價（Lambrecht，2013）。但是，花冠的減小不僅會削弱植物對傳粉者的吸引力（Hooveretal.，2012），而且還會影響植物與傳粉者之間的形態匹配性（Miller-Struttmannetal.，2015）。長口器的蘇氏熊蜂是藍翠雀花的唯一有效傳粉者，增溫后蜜距縮短使蘇氏熊蜂的花蜜取食難度及其與花藥和柱頭接觸的緊密程度均會降低，從而影響蘇氏熊蜂的傳粉效率及藍翠雀花的繁殖成功（Bobergamp;Agren，2009;Sletvoldetal.，2010）。此外，有研究指出，植物的蜜距縮短后，一些短口器的盜蜜者很有可能通過正常訪花就能夠取食到花蜜，從而轉變成合法傳粉者（王瓊，2013）。藍翠雀花的蜜距在增溫后縮短，那么短口器的克什米爾熊蜂（Bombuskashmirensis）作為其盜蜜者是否會轉變為合法傳粉者仍有待進一步深人研究。不僅如此，一些其他短口器的昆蟲或許成為藍翠雀花新的傳粉者?？傊?，該植物的傳粉者組成可能隨著未來氣候變暖的加劇發生進一步變化。

圖7正在訪問藍翠雀花的蘇氏熊蜂

Fig.7The Bombussushikiniwhich isvisitingDelphinium caeruleum

一般而言，在水分脅迫未對植物造成影響的情況下，適度增溫對植物的花蜜生產具有積極作用；然而，李登飛（2018）研究表明，增溫可能會導致植物花蜜產量下降。在本研究中，增溫導致藍翠雀花的花蜜量在雌雄階段均顯著減少，這可能是由于增溫迫使藍翠雀花將更多的資源投人營養生長，從而減少了對花報酬的投入。此外，蜜距長度減小及增溫所導致的花蜜中水分蒸發加快，也可能是導致花蜜量減少的原因。還有的植物在高溫環境中因蒸騰過盛而導致蜜腺萎縮，糖分再吸收增強，從而抑制花蜜的分泌（Takkisetal.，2015）。增溫后花蜜量的變化，可能會改變傳粉者的訪花行為，一方面，花蜜量的減少可能會削弱對傳粉者的吸引力，進而給植物的繁殖成功帶來不利影響（Muetal.，2015），特別是對于存在盜蜜現象的植物而言，這種負面效應會進一步加劇（李登飛，2018）。另一方面，隨著花蜜量的減少，傳粉者在同一植株上連續訪花的數量也會相應減少，進而降低同株異花授粉的比例，這一變化有助于提高植物的適合度（Fisognietal.，2011）。

表2對照和增溫條件下藍翠雀花訪問者的傳粉效率

Table 2Pollination eficiency offloral visitors in Delphinium caeruleum under the control and warming conditions

圖8對照和增溫條件下藍翠雀花的結籽率 Fig.8 Seed setting rates of Delphinium caeruleum under the control and warming conditions

與雌性繁殖結構相比，花粉對溫度變化更加敏感（Monterrosoamp;Wien，1990）。增溫后藍翠雀花的花粉活力顯著降低，這與前人研究結果一致（Prasadetal.，2010）。絨氈層為花粉的形成和發育提供養分，而增溫會引起絨氈層退化，影響花粉母細胞發育過程中的養分供應，最終導致花粉不育或花粉活力降低（Prasadetal.，2002；Prasadetal.，2006）。另外，增溫還可能通過影響花粉壁的結構和化學組成，以及減數分裂過程，對植物的花粉活力產生影響（Warragamp;Hall，1984；Delphetal.，1997；Kotietal.，2005）?；ǚ刍盍档蜁绊懟ǚ勖劝l和花粉管伸長等一系列與胚珠受精相關的過程，從而對雌雄繁殖適合度均造成負面影響（劉馨語等，2024）。而且，通過對豆科植物百脈根（Lotuscorniculatus）低海拔種群與高海拔種群在不同溫度條件下花粉萌發率及花粉管長度進行對比分析，結果表明，生長于較高海拔地區的植物種群，其花粉對溫度升高更為敏感（Jackwerthetal.，2024）。這意味著，氣候變暖對于高山植物花粉活力所產生的影響或許更為嚴峻。

3.4模擬增溫對藍翠雀花傳粉特征和繁殖成功的影響

以往研究表明，溫度的升高往往會對花的視覺信號（花的展示、大小、形態、顏色、氣味）及花報酬（花粉、花蜜）產生負面影響，從而降低傳粉者的訪花頻率（Descampsetal.，2021）。在本研究中，增溫后蘇氏熊蜂對藍翠雀花的訪花頻率無顯著變化，但雌雄階段的單次訪花時間均顯著減少。一方面，訪花昆蟲的單次訪花時間往往與花蜜分泌量正相關，因此，增溫后蘇氏熊蜂的單次訪花時間會隨著花蜜分泌量的減少而縮短；另一方面，增溫后藍翠雀花的蜜距長度減小，訪花昆蟲獲取花蜜難度降低，也會使單次訪花時間縮短。蘇氏熊蜂單次訪花時間的縮短，使其能夠在單位時間內訪問更多的花，或許正因如此，盡管增溫后藍翠雀花的花大小和花蜜量均降低，但傳粉者的訪花頻率并未表現出顯著性差異。與此同時，增溫后單次落置的花粉數量顯著減少，這可能是由于蜜距長度縮短使傳粉者與花藥和柱頭接觸的緊密程度降低，加上單次訪花時間縮短也不利于花粉的接收，最終造成蘇氏熊蜂傳粉效率的降低（Young，2008）。

增溫后藍翠雀花的結籽率降低可能是多種因素綜合作用的結果。其一，增溫使其單花壽命縮短，對于生長在高寒環境中且僅有一種有效傳粉者的藍翠雀花，這無疑會使其被訪問的可能性進一步降低。其二，單次落置花粉數量的減少及花粉活力的降低，會直接影響胚珠的受精比率。

綜上所述，在模擬增溫條件下，藍翠雀花的開花物候提前，植株花期和單花壽命縮短，繁殖分配降低，花冠直徑和蜜距長度減小，花蜜分泌量和花粉活力降低；花部特征的變化導致傳粉者單次訪花時間縮短且單次落置的花粉數量減少；多種因素綜合作用使藍翠雀花的結籽率顯著下降。上述結果表明，全球氣候變暖會對植物繁殖特征的演化產生多方面的影響，并改變植物與傳粉者之間長期形成的協同進化關系，最終作用于植物的繁殖成功和適合度。全球變暖背景下，不同植物繁殖特征的響應模式存在差異，這可能打破群落內物種之間的平衡和穩定關系，并逐步經過“瀑布式上升效應（cascadeeffects）”，最終引起生態系統在結構和功能上的改變（陳建國等，2011）。面對持續變化的氣候，今后亟待對不同生態系統中的更多植物開展比較研究，探明其繁殖過程的響應格局、機制和結果，為制定針對性保護措施應對氣候變化提供科學依據。

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（責任編輯 周翠鳴）