云南雞足山火干擾40年形成的云南松林空間分布格局及關(guān)聯(lián)性

中圖分類號：Q948 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1000-3142（2025）08-1392-13

Abstract：Pinusyunnanensis，native to southwest China，iswidelyusedasa pioneer species foraforestation.Large areas of P .yunnanensis natural forests and plantations provide abundant forestry resources，playing a key role in forestry construction and sustainable development.However，the high oil content and low ignition point of P .yunnanensis make it susceptible to frequent wildfires，especiallwith the intensificationof global change.To investigate thecommunity composition，spatial distribution paternsand associations of dominantspecies in earlypost-fireregeneration of P yunnanensis forests，a 1hm² dynamic monitoring plot of P ：yunnanensis forest was established in Jizu Mountain，Yunnan Province，following the standard protocolof theForest Global Earth Observatory.This area was asubtropicalsemi-humid evergreenbroad-leaved forest 4O yearsago.Communitycompositionand diameter structures based oncensus data were analyzed. The g（r） function was used to analyze the spatial patterns and associations between P .yunnanensisindifferent diameter classes and dominant woody plants with diferent leaf habits.The results were as follows：（1）There were 3088 individuals （ DBH?1cm ），belonging to 30 species from 14 families and 21 genera，including 23 evergreen and 7 deciduous species in 1hm² dynamic plot.（2）The diameter structure of P . yunnanensis and Populus adenopoda was skew-normaland belonged to stablepopulations.While thediameter structureof Viburnumcylindricum，Pinusarmandi and Pieris formosa was inverted“J”type，indicating successful regeneration of evergreen plants with ahighernumberof small-diameter individuals，which suggested that they might eventually replace P .yunnanensis forests.（3）The spatial distribution of P ：yunnanensis at three developmental stages （saplings，juveniles，adults）was mainly aggregated，and thedistributionofadults mayshiftfrom aggegated torandom oruniform distributionpaterns asthescale increases.（4） The saplings of P yunnanensis were mainly positively correlated with juvenile and adult trees，while juvenile and adult trees were uncorrelated，indicating a healthy relationship within the P .yunnanensis population. Additionally，， P yunnanensis showed negative or no corelation with the dominant evergreen and deciduous plants，indicating competition forlimited resources such as light and water.In summary，the structure of the P .yunnanensiscommunityisstable，and （204號 P yunnanensis remainsthe dominant species in the early stage of community succession.The spatial distribution of its diffrentdevelopmentalstages isdominatedbyaggregation.However，thedistributionofadultsmayshifttorandomor uniformdistributionsinthefuture，reflectingthecumulativeefectsofnegativedensity-dependence.Positivespatial associationsbetween diferent diameter classesare alsoanimportant feature in the early stage of community succession.However，as succession progresses，evergreen plants may replace the dominant position of P yunnanensis， leading the community towards a subtropical semi-humid evergreen broad-leaved forest.

Key words：Pinus yunnanensis，spatial distribution，diameter structure，spatial assciation，succession

種群年齡結(jié)構(gòu)指不同年齡的個體在時間和空間上的組成和裝配情況，它是由種群自身的生物學(xué)特性和所在環(huán)境共同決定的，能夠體現(xiàn)種群當(dāng)前的結(jié)構(gòu)狀態(tài)、對環(huán)境的適應(yīng)能力及生存現(xiàn)狀和未來發(fā)展趨勢（Begonetal.，1981;金慧等，2019）。根據(jù)不同發(fā)育階段個體數(shù)量的配置特征，種群的年齡結(jié)構(gòu)可分為3種模式：小徑級個體多，年齡結(jié)構(gòu)呈倒“J”型更新良好的增長型種群；中等徑級個體數(shù)量較多，年齡結(jié)構(gòu)呈“鐘”型的穩(wěn)定型種群；大徑級個體多，小徑級個體少，年齡結(jié)構(gòu)呈不規(guī)則金字塔型的衰退型種群（Mackenzieetal.，2004；沈莉芹，2019）。種群空間分布格局指一定區(qū)域內(nèi)物種個體在空間上的配置情況，能夠反映物種的擴散模式、種內(nèi)種間相互作用、環(huán)境因素及其他隨機事件對種群結(jié)構(gòu)和功能的影響（Lawetal.，2009；Dimovetal.，2013）。種群在不同發(fā)育階段空間分布格局的變化，反映了整個生活周期中群落構(gòu)建驅(qū)動力的轉(zhuǎn)變（Zhuetal.，2010）。一般而言，在由小徑級向大徑級的發(fā)展過程中，其空間分布格局從由擴散限制和生境異質(zhì)性主導(dǎo)的聚集分布，轉(zhuǎn)變?yōu)橐悦芏戎萍s為主導(dǎo)的隨機分布，最后呈現(xiàn)均勻分布模式（Gavrikovamp; Stoyan，1995;Lietal.，2009;Zhu et al.，2010）。

云南松為松科松屬常綠喬木，是暖溫性針葉林的代表樹種。它主要以云貴高原為起源和分布中心，廣泛分布于我國西南地區(qū)。云南松林不僅是該地區(qū)荒山造林的先鋒樹種，而且因其木材的輕軟和多樣化用途而具有重要的生態(tài)效益、經(jīng)濟效益和社會效益（張錦堂等，2022）。然而，云南松作為林火干擾的主要作用對象，在人類活動日益頻繁的背景下，林火發(fā)生頻率和面積都有顯著的增加趨勢，這對云南松林的結(jié)構(gòu)和功能造成了嚴(yán)重影響（戴叢蕊等，2011；韓杰等，2016）。近年來，科學(xué)家們對演替中后期的云南松群落進行了較多研究，涉及天然云南松林的種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)（黃小波等，2018；何斌等，2021）、更新限制因素（楊永潔等，2020；付志高和李蓮芳，2021）、植冠種子庫特征（蘇文華等，2017）等多個方面。例如，林素汀（2020）研究發(fā)現(xiàn)，云南云龍?zhí)斐鼗鸶蓴_后的云南松種群結(jié)構(gòu)呈倒“S”型。云南松植冠種子庫的釋放，使得較小齡級的個體數(shù)量出現(xiàn)明顯的增長高峰。然而，由于受土壤營養(yǎng)和光照等因素的限制，許多幼苗無法成功定殖，因此導(dǎo)致個體數(shù)量隨后急劇下降。相比之下，關(guān)于火后演替早期云南松林的組成特征、徑級結(jié)構(gòu)、空間分布格局及關(guān)聯(lián)性的研究仍然較為缺乏。

本研究以云南滇西高原雞足山為研究區(qū)域，利用云南松林 1hm² 動態(tài)監(jiān)測樣地木本植物調(diào)查數(shù)據(jù)，采用徑級代替齡級和 g（r） 函數(shù)分析的方法，通過對群落內(nèi)優(yōu)勢樹種徑級結(jié)構(gòu)、空間分布格局及關(guān)聯(lián)性的研究，以期為演替初期云南松林的物種共存機制研究奠定基礎(chǔ)，也為云南松林的保護、修復(fù)和管理提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。本研究擬探討關(guān)于演替初期云南松群落組成特征的3個關(guān)鍵問題：（1）演替初期云南松林群落基本組成特征；（2）云南松群落中優(yōu)勢樹種的徑級結(jié)構(gòu)和空間分布格局具有的特征；（3）群落內(nèi)優(yōu)勢種種內(nèi)和種間空間的關(guān)聯(lián)性。

1 研究區(qū)域概況

云南雞足山位于云南省大理白族自治州東部賓川縣境內(nèi) （ 25^°56^′-26^°00^′N?100^°20^′-100^°25^′ E），是一個地理位置獨特、生物多樣性高的山脈。海拔范圍為 1140～3320m ，覆蓋了從干暖河谷到高山的多種生態(tài)帶（吳征鎰，1987）。氣候數(shù)據(jù)顯示，山體中下部的年平均溫度為 11.9°C ，最熱月（平均溫度 17.3°C ）和最冷月（平均溫度 4.7°C ）的溫差較大，年平均降水量為 1 192.3mm （彭明春和黨承林，1999）。由于受西南季風(fēng)的影響，該區(qū)域呈現(xiàn)出明顯的干濕季節(jié)分明的特點，旱季從每年的11月持續(xù)至次年4月，雨季為每年5一10月，這種季節(jié)性的降水模式對該區(qū)域的植被組成具有重要的影響（吳征鎰，1987）。云南雞足山的植被具有典型的中國-喜馬拉雅植物區(qū)系特征，組成植被的優(yōu)勢種很大一部分是中國特有種，反映了該區(qū)域植被在全球生物地理和生態(tài)研究中的重要性（彭明春和黨承林，1999；馬雪梅，2011）。

2 研究方法

2.1樣地設(shè)置

2023年4月，按照全球森林觀測網(wǎng)絡(luò)（ForestGlobalEarthObservatory，F(xiàn)orestGEO）樣地建設(shè)的標(biāo)準(zhǔn)規(guī)程，在云南雞足山建設(shè)了一塊 1hm² 的云南松林動態(tài)監(jiān)測樣地（ 100m×100m， ）（以下簡稱雞足山云南松林樣地），樣地海拔為 2700～2738m （圖1）。云南雞足山以亞熱帶半濕潤常綠闊葉林為地帶性植被，白柯（Lithocarpusdealbatus）、元江錐（Castanopsis orthacantha）銀木荷（Schima argentea）

等為代表樹種（張楚然等，2024）。目前，該樣地火干擾后形成了以云南松為優(yōu)勢種的次生林。以西南角為樣地原點，用全站儀先將樣地劃分為25個20m×20m 的樣方，再將每個 20m×20m 的樣方進一步劃分為16個 5m×5m 的小樣方作為基本調(diào)查單元，對小樣方內(nèi)所有 DBH?1cm 的木本植物個體進行刷漆標(biāo)記、掛牌編號，并進行物種鑒定，記錄其種名、坐標(biāo)和胸徑等信息。

圖1 云南雞足山云南松林 1hm² 動態(tài)監(jiān)測樣地地形圖

Fig.1Topographic map of the 1hm² dynamic monitoring plot of Pinus yunnanensis forest in Jizu Mountain，Yunnai

2.2徑級劃分

本研究樣地內(nèi)木本植物獨立木個體數(shù)量較多，基于前人的研究，本研究采用了以個體外部形態(tài)特征（如樹高或苗高、胸徑或地徑）代替年齡結(jié)構(gòu)的方法（高賢明等，2001）。因此，徑級代替齡級的方式被用于分析樣地內(nèi)所有木本植物、云南松及常綠和落葉植物優(yōu)勢樹種的徑級結(jié)構(gòu)。

2.3空間點格局分析

根據(jù)云南松的生活史特征及樣地的實際情況（黃小波等，2018），本研究把云南松種群劃分為3個發(fā)育階段，即幼樹（ 1cm22.5 cm），進行空間格局的分析。

本研究采用Ripley（1997）提出的 g（r） 函數(shù)分析空間分布格局的方法，以完全空間隨機（completespatialrandomness，CSR）為零模型來分析云南松3個發(fā)育階段的空間分布格局（張金屯和孟東平，2004）。使用Monte-Carlo擬合檢驗計算置信區(qū)間，獲取 99% 置信水平的上下包跡線。其中， g（r） 高于上包跡線，為聚集分布； g（r） 低于下包跡線，為均勻分布； g（r） 在上下包跡線之間，為隨機分布。利用雙變量成對相關(guān)函數(shù) g₁₂（r） ，分析云南松3個發(fā)育階段間及其與群落內(nèi)其他常綠型植物和落葉型植物間的空間關(guān)聯(lián)性（張金屯和孟東平，2004），同樣獲得 99% 置信水平的上下包跡線。其中， g₁₂（r） 值在包跡線之間，兩者呈不相關(guān)； g₁₂（r） 值在包跡線下面，兩者呈負(fù)相關(guān); g₁₂（r） 值在包跡線上面，兩者呈正相關(guān)。

3結(jié)果與分析

3.1群落物種組成

云南雞足山云南松林 1hm² 動態(tài)監(jiān)測樣地內(nèi)共記錄到木本植物獨立個體3088株、分支953株，隸屬14科21屬30種。其中，常綠型植物23種、落葉型植物7種（表1）。常綠型植物（除云南松外）記錄到獨立個體1316株、落葉型植物獨立個體43株。從群落物種重要值的角度看，重要值最大的為云南松，約占 51% ，是群落內(nèi)的絕對優(yōu)勢物種。常綠型植物重要值較大的物種分別是水紅木（Viburnumcylindricum）、華山松（Pinusarmandi）和美麗馬醉木（Pierisformosa），落葉型植物重要值最大的為響葉楊（Populusadenopoda）。稀有種（每 hm² 個體數(shù) ?1 ）共6種，占樣地樹種總數(shù)的 20% 。樣地內(nèi)詳細的物種信息如表1所示。

表1云南雞足山云南松林 1hm² 動態(tài)監(jiān)測樣地物種組成

Table 1 Species composition of the 1hm² dynamic monitoring plot of Pinus yunnanensis forest in Jizu Mountain，Yunn

3.2徑級結(jié)構(gòu)

云南松樣地所有木本植物的徑級結(jié)構(gòu)呈倒“J\"型（圖2：a）。樣地內(nèi)個體的最小胸徑為1.05cm、最大胸徑為 51.82cm 、平均胸徑為 9.76cm （圖2：a）。群落整體表現(xiàn)為小徑級數(shù)量多、大徑級個體數(shù)量少，其中 DBH?10cm 的獨立個體共有2093株，占全部個體的 68% 。云南松種群的徑級分布呈偏態(tài)型，總體上以 DBH=11cm 為峰值向兩邊遞減， 81% 的云南松個體集中在 7?DBH?22 cm ，共有1405株，其中幼樹228株、中樹1373株、成樹128株（圖2：b）；常綠型植物水紅木、華山松和美麗馬醉木的徑級結(jié)構(gòu)均呈倒“J”型，具有小徑級個體數(shù)量多、成樹數(shù)量少的特點（圖2：c，d，e）;落葉型植物響葉楊的個體數(shù)量相對較少且缺少 DBHgt;6cm 的個體，徑級結(jié)構(gòu)總體呈偏態(tài)分布（圖2：f）。

圖2云南雞足山云南松林 動態(tài)監(jiān)測樣地內(nèi)木本植物的徑級結(jié)構(gòu) Fig.2Diameter structures for woody plants of the 1hm² dynamic monitoring plot of Pinus yunnanensis forest in Jizu Mountain，Yunnan

3.3空間分布格局

經(jīng)過完全隨機模型分析發(fā)現(xiàn)，云南松種群在3個發(fā)育階段整體上呈聚集分布模式。隨著空間尺度的增加，幼樹的聚集程度降低（圖3：a）；中樹的聚集程度在 0～11m 尺度上逐漸降低，隨后在大尺度上逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布（圖3：b）；成樹在大部分尺度上都是聚集分布，但在 22～25m 尺度上表現(xiàn)為隨機分布（圖3：c）。如圖4所示，3種常綠型植物水紅木（圖4：a）華山松（圖4：b）美麗馬醉木（圖4：c）及1種落葉型植物響葉楊（圖4：d）的種群整體上都表現(xiàn)為聚集分布，這說明演替早期云南松林的物種分布以聚集為主。

3.4云南松種內(nèi)和種間的關(guān)聯(lián)性

云南松幼樹和中樹在 0～8m 尺度上呈正相關(guān)，其余尺度內(nèi)表現(xiàn)為不相關(guān)和微弱的正相關(guān)交替出現(xiàn)（圖5：a）；幼樹和成樹幾乎在所有尺度上都呈正相關(guān)（圖5：b）；中樹和成樹在整個尺度范圍內(nèi)幾乎均呈不相關(guān)（圖5：c）。

云南松與群落內(nèi)其他常綠型和落葉型植物的種間關(guān)聯(lián)以負(fù)相關(guān)和不相關(guān)為主（圖6）。例如，云南松與水紅木、華山松在所有尺度范圍內(nèi)呈負(fù)相關(guān)（圖6：a，b）;云南松與美麗馬醉木和響葉楊整體表現(xiàn)為不相關(guān)（圖6：c，d）。

4討論與結(jié)論

4.1云南松群落物種組成和徑級結(jié)構(gòu)

本研究對云南雞足山云南松林 1hm² 動態(tài)監(jiān)測樣地的研究結(jié)果，揭示了該地區(qū)云南松林的物種組成和生態(tài)特性。樣地內(nèi)共記錄到30個物種，隸屬14科21屬，其中云南松以1729株的個體數(shù)量和占總重要值 51% 的絕對優(yōu)勢地位。但是，相較于處于演替中后期的原始云南松林，如云南云龍?zhí)斐卦颇纤捎?7種木本植物（高度 ?1.3m ，該樣地由24個面積為 20m×20m.20m×30m.30 m×30m 和 30m×40m 的樣方組成）組成（沈莉芹，2019），本樣地物種數(shù)量整體偏低，說明現(xiàn)階段的云南松林生物多樣性和林下物種組成尚未充分恢復(fù)。另外，本研究發(fā)現(xiàn)云南雞足山 1hm² 樣地云南松相對顯著度占 87% ，而沈莉芹（2019）研究發(fā)現(xiàn)云龍?zhí)斐卦颇纤扇郝渲校颇纤上鄬︼@著度占比為 74% ，略低于本研究結(jié)果，說明火干擾促成了演替初期耐火樹種云南松的優(yōu)勢地位。劉菊蓮等（2023）研究表明，稀有種壽命較長，并且大多物種幼苗更新良好，能長期穩(wěn)定地存在于群落中。本研究發(fā)現(xiàn)，刺葉高山櫟（Quercusspinosa）和云南凹脈柃（Euryacavinervis）等稀有種是亞熱帶半濕潤常綠闊葉林中的常見樹種。它們在演替初期的云南松林中的出現(xiàn)預(yù)示著隨著演替的進展，這些物種可能會在群落中增加，從而促進生態(tài)系統(tǒng)向更多樣化和穩(wěn)定的狀態(tài)轉(zhuǎn)變。

圖3云南雞足山云南松林 1hm² 動態(tài)監(jiān)測 樣地內(nèi)云南松種群的空間分布格局 Fig.3Spatial distribution of Pinus yunnanensis population in the 1hm² dynamic monitoring plotofPinusyunnanensis forest in Jizu Mountain，Yunnan

a.幼樹；b.中樹；c.成樹。 a.Sapling；b. Juvenile；c. Adult.

云南雞足山云南松林群落內(nèi)所有木本植物和常綠型木本植物徑級結(jié)構(gòu)均呈倒“J”型，說明樣地內(nèi)小徑級個體較多、年齡結(jié)構(gòu)合理、樹種更新良好，群落能夠進行良好的自我更新。而云南松種群的徑級結(jié)構(gòu)呈偏態(tài)分布，中等徑級個體數(shù)量較多，年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為穩(wěn)定型。這與黃小波等（2018）對云龍?zhí)斐卦颇纤稍剂帜挲g結(jié)構(gòu)呈倒“J”型的研究結(jié)果不同。說明不同演替階段云南松種群的徑級結(jié)構(gòu)會發(fā)生轉(zhuǎn)變，也表明不同演替類型會影響優(yōu)勢樹種的徑級結(jié)構(gòu)。演替早期云南松林年齡結(jié)構(gòu)呈偏態(tài)分布的主要原因如下。（1）云南松具有較強的耐火能力。本研究樣地的云南松林40年前為亞熱帶半濕潤常綠闊葉林，相比闊葉樹種，云南松較厚的樹皮、延遲開放的球果等特性，使得經(jīng)受火災(zāi)干擾后能夠存活下來的云南松個體成長為現(xiàn)在的成樹。（2）植冠種子庫釋放。火的高溫刺激周圍云南松林球果的開放（蘇文華等，2017；司宏敏，2019），使得種子小且具翅的云南松種子通過風(fēng)媒傳播并更新成為現(xiàn)在的中等徑級的個體。（3）土壤種子庫萌發(fā)。火干擾消除森林的地表枯枝落葉層，改變小氣候和土壤養(yǎng)分，增加了林下光的可獲得性，促進土壤種子庫內(nèi)貯存的強陽性云南松種子的萌發(fā)，從而形成現(xiàn)在的小徑級個體（Deyaamp;Hartman，2005）。（4）幼苗補充不足。經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，本研究樣地內(nèi)幾乎未見云南松幼苗，盡管每年12月都有部分云南松的種子

a.水紅木；b.華山松；c.美麗馬醉木；d.響葉楊。

a.Viburnum cylindricum；b.Pinus armandi；c.Pieris formosa；d.Populusadenopoda.

圖4云南雞足山云南松林 1hm² 動態(tài)監(jiān)測樣地內(nèi)不同葉習(xí)性植物的空間分布格局 Fig.4Spatial distribution of different leaf habits species in the 1hm² dynamic monitoring plot ofPinus yunnanensis forest in Jizu Mountain，Yunnan

萌發(fā)成為幼苗，但由于松針等凋落物的覆蓋，幼苗的根難以在土壤中快速定殖，因此導(dǎo)致它們在次年4月的旱季因缺乏水分而快速枯死。此外，大多數(shù)常綠木本植物個體傾向于集中在較小的徑級范圍內(nèi)，這一現(xiàn)象暗示這些植物進人云南松林的時間較晚。云南松林林冠相對郁閉后為這些耐陰植物的進入提供了有利條件。我們觀察到林下幼苗主要由水紅木、美麗馬醉木等常綠植物組成，這一發(fā)現(xiàn)表明，隨著演替的持續(xù)，如果云南松的幼苗和小徑級個體不能得到有效的補充，那么更新良好的常綠木本植物可能會逐漸增強其在群落中的優(yōu)勢地位，最終取代云南松成為優(yōu)勢類群，使得整個群落向常綠闊葉林的頂級方向發(fā)展。

4.2空間分布格局及關(guān)聯(lián)性

本研究點格局分析結(jié)果表明，云南松在3個不同發(fā)育階段（幼樹、中樹和成樹）均表現(xiàn)出以聚集分布為主的特點。一般而言，小尺度上的聚集是由擴散限制所致，生境過濾會引起較大尺度上種群的聚集分布模式（Conditetal.，2000）。本研究觀察到，幼樹主要聚集分布在樣地的東北角，而中樹在樣地西北角聚集的程度更高，說明幼樹和中樹偏好不同的生境，這和火后植物的更新主要受a.幼樹和中樹；b.幼樹和成樹；c.中樹和成樹。a.Sapling and juvenile；b.Sapling andadult；c. Juvenileandadult.

圖5云南雞足山云南松林 1hm² 動態(tài)監(jiān)測樣地內(nèi)云南松種群不同徑級的空間關(guān)聯(lián)性

Fig.5Spatial association of Pinus yunnanensis population at different diameter classes in the 1hm² dynamic monitoring plot of Pinus yunnanensis forestinJizu Mountain，Yunnan

地形和土壤因子的影響的研究結(jié)果是一致的。云南松種子較小且有翅，成樹釋放的球果主要借助風(fēng)力傳播，易于擴散到樣地低洼或平緩處（如樣地西北角有一條小溝穿過）堆積，導(dǎo)致中樹呈聚集分布模式（王瑞紅等，2013）。這與何斌等（2021）對黔西北地區(qū)天然云南松林空間分布的研究結(jié)果（幼齡期和中齡期因擴散限制、群體效應(yīng)而容易表現(xiàn)為聚集分布）保持一致。本研究發(fā)現(xiàn)，云南松成樹之所以呈聚集分布是因為它們可能由生境過濾所致。群落正處于火后演替初期，云南松個體年齡偏小且林分郁閉度不高，而云南松是強陽性樹種，只有在光資源可獲得性高的生境中才可以良好地發(fā)育。這與Erfanifard和Sheikholeslami（2017）的研究結(jié)果（隨著齡級的增大，受密度制約和限制性資源的影響，空間分布格局趨向于均勻分布或隨機分布）不同。各發(fā)育階段聚集分布模式有利于增加種群在群落中的競爭能力及對環(huán)境的適應(yīng)（Kangetal.，2007）。隨著演替的進行，云南松的種群密度會不斷累積，種內(nèi)競爭加劇，個體被專一性病原菌和植食性昆蟲攻擊的概率變大。成樹從聚集轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布，甚至有向均勻分布轉(zhuǎn)變的趨勢，這說明密度制約效應(yīng)的自疏現(xiàn)象具有累積效應(yīng)（Janzen，1970;Connell，1971）。

本研究發(fā)現(xiàn)，云南松種群不同發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)性以正相關(guān)和不相關(guān)為主，說明該區(qū)域云南松種內(nèi)關(guān)系良好或生態(tài)位重疊較少，沒有發(fā)生明顯的競爭。幼樹與中樹在中小尺度空間上的正相關(guān)反映了這兩個發(fā)育階段個體對環(huán)境資源的選擇具有一致性，形成了相互依存的生態(tài)關(guān)系（宋思倩等，2023）。幼樹和成樹表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)，這與以往研究發(fā)現(xiàn)的成樹通過密度制約或不對稱競爭對幼樹產(chǎn)生負(fù)關(guān)聯(lián)的研究結(jié)果（朱文婷等，2022）不一致。可能是因為森林火災(zāi)干擾后，成樹和幼樹之間可能并不存在母代和子代的關(guān)系。因此，成樹所攜帶的專一病原菌等并不能直接作用于幼樹。中樹和成樹之間在所有尺度上的幾乎都表現(xiàn)為不相關(guān)可能是因為火后演替初期資源充足，有足夠的生態(tài)位空間滿足中樹和成樹的生長發(fā)育；也可能是因為樣地內(nèi)成樹個體相對較少、相互間的距離較大、與中樹不存在競爭關(guān)系（高郯等，2018）。這與袁鳳軍等（2013）對滇中云南松天然林研究發(fā)現(xiàn)的不同徑級間競爭激烈的結(jié)果相反。這說明不同演替階段維持云南松群落構(gòu)建的

a.云南松和水紅木；b.云南松和華山松；c.云南松和美麗馬醉木；d.云南松和響葉楊。

a.PinusyunanesisandVibucylidricum;binusyanesisadPiusamandi；c.PinusunanesisandPierisfos;dis yunnanensis and Populus adenopoda.

16云南雞足山云南松林 1hm² 動態(tài)監(jiān)測樣地內(nèi)云南松與群落內(nèi)不同葉習(xí)性植物的空間關(guān)聯(lián) Fig.6Spatial associations between Pinus yunnanensis and species of different leaf habits in the 1hm² dynamic monitoringplotofPinusyunnanensisforestinJizu Mountain，Yunnan

機制存在差異；早期群落構(gòu)建的主要驅(qū)動力可能是環(huán)境過濾，而后期則可能是生物間的競爭。

云南松與群落中的常綠型和落葉型植物多以負(fù)相關(guān)和不相關(guān)為主，僅有云南松和美麗馬醉木在小尺度范圍內(nèi)存在微弱的正相關(guān)。一般而言，當(dāng)群落處于演替初期時，物種間的關(guān)聯(lián)程度往往較低，甚至?xí)霈F(xiàn)較大程度的負(fù)關(guān)聯(lián)，種間競爭較為激烈（郭忠玲等，2004）。隨著群落演替的發(fā)展，物種間的正關(guān)聯(lián)性逐步增強，群落內(nèi)多種物種逐漸趨向于穩(wěn)定共存（杜道林等，1995）。由于本研究樣地正處于群落演替恢復(fù)早期，云南松和常綠型植物具有相似的環(huán)境需求，生態(tài)位重疊較高，存在競爭關(guān)系，因此呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)。此外，樣地內(nèi)云南松林下幼苗稀少，幼樹得不到補充，而常綠型木本植物個體數(shù)量僅次于云南松，并且年齡結(jié)構(gòu)為增長型，更新良好。隨著演替的進行，常綠闊葉林可能將逐漸替代云南松林成為區(qū)域頂級群落。云南松與落葉型植物響葉楊在所有尺度范圍內(nèi)均無顯著相關(guān)性，說明它們對光照和水分等限制性資源不存在種間競爭。這與祝燕等（2011）對1hm² 暖溫帶次生林樣地的研究結(jié)果類似，即大部分物種之間無相關(guān)性。總體而言，由于云南松與響葉楊表現(xiàn)為聚集分布模式，各自形成了不同的生境斑塊，因此在大尺度范圍內(nèi)物種之間相互隔離或無相關(guān)性。森林群落中物種間的相互作用和動態(tài)變化，有益于群落的演替和穩(wěn)定群落結(jié)構(gòu)的形成（Yao etal.，2022）。

總之，對演替早期的云南雞足山云南松林1hm² 動態(tài)監(jiān)測樣地物種組成、優(yōu)勢樹種云南松和不同葉習(xí)性木本植物徑級結(jié)構(gòu)和空間分布格局的研究，有助于認(rèn)識火后演替初期云南松林的形成和維持機制。隨著演替的進行，云南松可能會被亞熱帶半濕潤常綠闊葉林的優(yōu)勢種所替代，從而形成區(qū)域地帶性的頂級群落。為促進火干擾后的森林自我修復(fù)，建議采取如移栽演替中后期半濕潤常綠闊葉林的幼苗、人工促進云南松自疏、撫育幼苗等人工輔助措施，以促進云南松林群落快速向亞熱帶半濕潤常綠闊葉林方向的發(fā)展。

致謝為樣地建設(shè)提供后勤保障，馬郎、馬玖、魏兆喆、陳明苗、孫文娟、姜凌生、高熙、羅仙舒等參與樣地建設(shè)，特此感謝！

參考文獻：

BEGON M，MORTOMERM，THOMPSON DJ，1981.Population ecology：a unified study of animal and plants[M].London，UK：Blackwell ScienceLtd.

CONDIT R，ASHTON PS，BAKERP，etal.，2OOO.Spatialpatterns in the distribution of tropical tree species [J].Science，288（5470）：1414-1418.

CONNELL JH，1971.On the role ofnatural enemiesinpreventingcompetitive exclusion in somemarine animalsandinrain forest trees，dynamics of population[M].TheNetherlands： Center for AgriculturalPublishingandDocumentation，Wageningen：298-312.

DAICR，GU BW，LI JH，2O11.The relationshipbetween theseverelyaffected forest fire season in Yunnan and theabnormal change of the Pacific Ocean surface temperature[J].Journal of Yunnan University（Natural SciencesEdition），33（Suppl.1）：188-191.［戴叢蕊，顧本文，李金槐，2011.云南林火重災(zāi)年與太平洋海溫異常變化關(guān)系的研究［J].云南大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），33（增刊1）：188-191.]

DEYA DC，HARTMAN GW，20O5.Returning fire to ozarkhighland forestecosystems：effects on advance regeneration[J].Forest Ecologyand Management，217（1）：37-53.

DIMOV LD，CHAMBERSJL，LOCKHARTBR，2O13.Treespecies exhibit complex paterns of distribution in bottomlandhardwood forests [J]. Annals of Forest Science，70（8）：813-823.

DU DL，LIU YC，LI R，1995. Studies on the Interspecificassociation of dominant species in a subtropical Catanopsisfargesii forest of Jinyun Mountain，China [J]．Actaphytoecologica Sinica Journal of Plant Ecology，19（2）：149-157.［杜道林，劉玉成，李睿，1995.縉云山亞熱帶栲樹林優(yōu)勢種群間聯(lián)結(jié)性研究［J].植物生態(tài)學(xué)報，19（2） ： 149-157.]

ERFANIFARD Y， SHEIKHOLESLAMI N， 2017. Competitiveinteractions of Persian oak coppice trees （Quercus brantiivar. persica） in a pure dry woodland revealed through pointpattem analysis[J].Folia Geobotanica，52：113-127.

FU ZG，LI LF，2021. Short term effects of compound andphosphate fertilizer on thegrowth of juvenile Pinusyunnanensis plantation [J]. Forest Resources Management（1）：189-196.［付志高，李蓮芳，2021.復(fù)合肥和磷肥混施對云南松幼林生長的短期效應(yīng)分析［J].林業(yè)資源管理（1）：189-196.]

GAO T， XUE JL，LI ZQ，et al.，2018.Analysis of structure andspatial patern of Pinusyunnanensis population in ChayuCounty[J]. Journal of Plateau Agriculture，2（6）：669 -675.［高郯，薛敬麗，李照青，等，2018.察隅縣云南松種群結(jié)構(gòu)與空間格局分析[J].高原農(nóng)業(yè)，2（6）：669-675.]

GAO XM，WANG W，DU XJ，et al.，2001.Size structure，ecological significance and population origin ofQuercuswutaishanica forest in Beijing mountainous area [J]. ChineseJournal of Plant Ecology，25（6）：673-678.[高賢明，王巍，杜曉軍，等，2001.北京山區(qū)遼東櫟林的徑級結(jié)構(gòu)、種群起源及生態(tài)學(xué)意義［J].植物生態(tài)學(xué)報，25（6）：673-678.]

GAVRIKOV V，STOYAN D，1995.The use of marked pointprocesses in ecological andenvironmental forest studies[J]. Environmental and Ecological Statistic， 2（4）：331-344.

GUO ZL，MA YD，ZHENG JP，et al.，2004.Biodiversity oftree species，their populations spatial distribution pattern andinterspecific association in mixed deciduous broadleavedforest in Changbai Mountain[J]. Chinese Journal of AppliedEcology，15（11）：2013-2018.[郭忠玲，馬元丹，鄭金萍，等，2004.長白山落葉闊葉混交林的物種多樣性、種群空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)性研究［J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，15（11）：2013-2018.]

HAN J，YING LX，LI GX，et al.，2016. Spatial patterns ofspecies diversity in the herb layer of early post-fireregeneration in mixed Pinus yunnanensis forests [J]. ChineseJoumal of Plant Ecology，40（3）：200-211.[韓杰，應(yīng)凌霄，李貴祥，等，2016.云南松混交林火燒跡地更新早期草本層物種多樣性的空間格局［J]．植物生態(tài)學(xué)報，40（3）：200-211.]

HE B，LI Q，LI YZ， et al.， 2021. Quantitative dynamics andspatial distribution pattern of Pinus yunnanensis population innorthwest ofGuizhou Province[J]. Forest ResourcesManagement（2）：149-157.［何斌，李青，李仰征，等，2021.黔西北地區(qū)云南松種群數(shù)量動態(tài)及空間分布格局[J].林業(yè)資源管理（2）：149-157.]

HUANG XB，LI SF，SU JR，et al.， 2018. Distribution of Pinusyunnanensis natural population in Yunlong Tianchi NationalNature Reserve [J]. Forest Research，31（4）：47-52.[黃小波，李帥鋒，蘇建榮，等，2018.云龍?zhí)斐卦颇纤勺匀环N群分布格局分析［J].林業(yè)科學(xué)研究，31（4）：47-52.]

JANZEN DH，1970. Herbivores and the number of tree speciesin tropical forests [J]. The American Naturalist，1O4（940） ：501-528.

JIN H，ZHAO Y，LIU LJ，et al.，2019.Quantitativecharacteristics and population dynamics of the endangeredplant Thuja koraiensisin Changbai Mountain，China[J].Chinese Journal of Applied Ecology，30（5）：1563-1570.［金慧，趙瑩，劉麗杰，等，2019.長白山區(qū)瀕危植物朝鮮崖柏種群數(shù)量特征及動態(tài)［J].應(yīng)用生態(tài)報，30（5） ： 1563-1570.]

KANG HJ，CHEN ZL，LIU P，et al.，，2007. The populationstructure and distribution patern of Emmenopterys henryi inDapanshan Natural Reserve of Zhejiang Province [J]. ActaEcologica Sinica，27（1） ：389-396.

LAW R，ILLIAN J，BUESLEM DFRP， et al.，20O9.Ecologicalinformation from spatial patterns of plants：Insights fromPoint Process Theory[J]. Journal of Ecology，97（4）：616-628.

LI L，HUANG Z，YE W，et al.，2OO9. Spatial distributions oftree species in a subtropical forest of China [J].Oikos，118（4） ： 495-502.

LIN ST，2O20.Study on population dynamicsofPinusyunnanensis natural forest under fire disturbance based ondendrochronology[D].Kunming：Yunnan University.[林素汀，2020.基于樹木年輪分析的火干擾下云南松天然林種群動態(tài)研究［D].昆明：云南大學(xué).]

LIU JL，WEI BL，WU YN，et al.，2O23.Size structure andspatial association of different species of an evergreen broad-leaved forest in Jiulong Mountain， Zhejiang Province[J].Journal of Zhejiang Aamp;FUniversity，4O（3）：598-607.［劉菊蓮，韋博良，吳雁南，等，2023.浙江九龍山常綠闊葉林不同物種的徑級結(jié)構(gòu)及空間關(guān)聯(lián)［J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報，40（3）：598-607.]

MA XM，2O11. Research Progress on Biodiversity in JizushanProvincial Natural Reserve [J].Forest Inventory andPlanning，36（2）：73-76.［馬雪梅，2011.雞足山省級自然保護區(qū)生物多樣性研究進展［J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，36（2）： 73-76.]

MACKENZIE A， BALL AS，VIRDEE SR，2004.Ecology[M].2nd ed. Beijing：Science Press.

PENG MC， DANG CL， 1999. The study on community diversityof both Castanopsis orthacantha and C . delavayi communitiesat Jizu Mountain，Yunnan [J]．Journal of YunnanUniversity，21（2）：156-159.[彭明春，黨承林，1999.云南雞足山元江栲群落和高山栲群落的群落多樣性研究[J].云南大學(xué)學(xué)報，21（2）：156-159.]

RIPLEY BD，1977. Modelling spatial patterns [J]. Journal ofthe Royal Statistical Society：Series B（Methodological），39（2）： 172-192.

SHEN LQ，2019. Community structure and population dynamicsof old-growth Pinusyunnanensis forest in Mt. Wubao，Yunlong County，Yunnan Province [D]. Kunming：YunnanUniversity.［沈莉芹，2019.云南云龍縣五寶山天然云南松林群落結(jié)構(gòu)及其種群動態(tài)特征［D].昆明：云南大學(xué).]

SI HM，2019.The regularity of fire occurrence in naturalYunnanpine forestandtheefect of fireon populationdynamics［D].Kunming：Yunnan University.［司宏敏，2019.云南松天然林火發(fā)生規(guī)律及過火對種群動態(tài)的影響［D].昆明：云南大學(xué).]

SONG SQ，DING S，PANG CM，et al.，2023.Populationstructure and spatial distribution pattern of Cyclobalanopsisgracilis in the evergreen and deciduous broad-leaved forest inMount Tianmu[J]. Journal of Zhejiang Aamp;F University，40（5）：1073-1081.［宋思婧，丁山，龐春梅，等，2023.天目山常綠落葉闊葉混交林細葉青岡種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局［J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報，40（5）：1073-1081.]

SU WH， CUI FT， ZHAO YJ，et al.，2017. Canopy seed bankand serotinous cones of Pinus yunnanensis forests [J]. ActaEcologicaSinica，37（2）：541-548.[蘇文華，崔鳳濤，趙元蛟，等，2017.云南松球果延遲開放及其植冠種子庫[J].生態(tài)學(xué)報，37（2）：541-548.]

WANG RH，XIANG BQZ，PAN G，2013.The populationstructure spatial distribution pattern of Abies georgei var.smithii seedling [J]. Shandong Forestry Science andTechnology，43（5）：1-5.［王瑞紅，向巴曲珍，潘剛，2013.西藏色季拉山急尖長苞冷杉幼苗種群結(jié)構(gòu)及空間格局研究［J].山東林業(yè)科技，43（5）：1-5.]

WU ZY，1987. Vegetation in Yunnan[M]. Beijing： SciencePress.[吳征鎰，1987.云南植被［M].北京：科學(xué)出版社.]

YANG YJ， ZHANG QQ，LI LF， et al.， 2020. Effcts of hormonesand substratesinvolved slow-release fertilizer on seedlinggrowth of Pinus yunnanensis[J]. Journal of Northeast ForestryUniversity，48（8）：6-10.[楊永潔，張青青，李蓮芳，等，

2020.激素和基質(zhì)及緩釋肥對云南松苗木生長的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，48（8）：6-10.]YAOL，WANG Z，WUC，et al.，2022.Competition andfacilitation co-regulate spatial patterns and coexistence in aconiferous and broad-leaved mixed forest communityinZhejiang，China［J].Forests，13（9）：1356.YUAN FJ，CUI K，LIAO SX，et al.，2O13.Spatial structure ofPinus yunnanensis forest in central yunnan plateau[J].Southwest China Journal of Agricultural Sciences，26（3）：

1223-1226.［袁鳳軍，崔凱，廖聲熙，等，2013.滇中云南松天然林空間結(jié)構(gòu)特征[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，26（3）：

1223-1226.]ZHANG CR，LI SF，LI FC，et al.，2024.Habitat associationand community classification of woody plants in the 20 haforest dynamicsplot of subtropical semi-humid evergreenbroad-leaved forest in the Jizu Mountains，Yunnan[J].BiodiversityScience，32（1）：5-19.[張楚然，李生發(fā)，李逢昌，等，2024.云南雞足山亞熱帶半濕潤常綠闊葉林 20ha動態(tài)監(jiān)測樣地木本植物生境關(guān)聯(lián)與群落數(shù)量分類[J].生物多樣性，32（1）：5-19.]ZHANG JT，MENG DP，2O04.Spatial pattern analysisofindividuals in different age-classes of LarixprincipisrupprechtiiinLuya mountain reserve，Shanxi，China[J].Acta Ecologica Sinica， 24（1）：35-40 ［張金屯，孟東平，2004.蘆芽山華北落葉松林不同齡級立木的點格局分析[J].生態(tài)學(xué)報，24（1）：35-40.]

ZHANG JT，PAN ZL，TIAN YH，et al.，2O22.Age structureand dynamics of Pinus yunnanensis population in YunlongTianchi Nature Reserve [J].Acta Ecologica Sinica，42（22）：9091-9099.[張錦堂，潘志立，田云海，等，2022.云龍?zhí)斐貒壹壉Ｗo區(qū)云南松種群年齡結(jié)構(gòu)及動態(tài)分析［J].生態(tài)學(xué)報，42（22）：9091-9099.]

ZHU WT，LIU HK，HER，et al.，2022.Spatial point patternanalysis and spatio-temporal dynamics of Abies georgeivar.smithii forests in southeast Tibet[J].Acta EcologicaSinica，42（22）：8977-8984.［朱文婷，劉海坤，何睿，等，2022.藏東南急尖長苞冷杉群落空間點格局分析及其時空動態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報，42（22）：8977-8984.]

ZHUY，BAI F，LIU HF，et al.，2011.Population distributionpatterns and interspecific spatial associationsinwarmtemperate secondary forests，Beijing[J]. BiodiversityScience，19（2）：252-259.[祝燕，白帆，劉海豐，等，2011.北京暖溫帶次生林種群分布格局與種間空間關(guān)聯(lián)性［J].生物多樣性，19（2）：252-259.]

ZHUY，MI XC，REN HB，et al.，201O.Density dependence isprevalent ina heterogeneous subtropical forest[J].Oikos，119（1）：109-119.

（責(zé)任編輯 蔣巧媛 王登惠）